УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2007, том 127, № 4, с. 416-424
УДК 575.21:599.323.43
СТРУКТУРА МОРФОТИПИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ СЕРЫХ ПОЛЕВОК (MICROTUS: RODENTIA, ARVICOLIDAE) С ТОЧКИ ЗРЕНИЯ ЭПИГЕНЕТИЧЕСКОЙ ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ
© 2007 г. Ä. Ä. Поздняков
Институт систематики и экологии животных СО РАН, Новосибирск
Проанализированы структуры морфотипической изменчивости М3 и М1 двенадцати видов серых полевок Microtus Schrank с точки зрения эпигенетической теории эволюции. Выявлено, что предполагаемой картине эпигенетического паттерна в период видового стазиса соответствуют лишь четыре схемы (из 24), а предполагаемой картине эпигенетического паттерна в период видообразования - всего одна. Большинство структур морфотипической изменчивости не вписывается в эти две предполагаемые модели эпигенетического паттерна. Морфотипы в них организованы в плоские или трехмерные схемы, отражающие различные направления усложнения жевательной поверхности коренных зубов.
Особенности строения жевательной поверхности коренных зубов полевок широко применяются для решения различных проблем в области таксономии, филогении, популяционной биологии [6, 19, 32]. Наличие большого спектра морфотипической изменчивости третьего верхнего (М3) и первого нижнего (М1) коренных зубов [4, 14], с одной стороны, затрудняет идентификацию видовой принадлежности части особей, особенно это касается ископаемых форм, а с другой стороны, учитывая наличие гомологической изменчивости морфотипов [3], позволяет предположить наличие общей причины, обусловливающей морфотипиче-скую изменчивость различных видов полевок.
Билатеральная асимметрия морфотипов, известная как среди современных, так и ископаемых форм [11], объясняется сбоями в ходе онтогенеза, т.е. эпигенетическими причинами. В таком случае крайне интересно проанализировать морфотипическую изменчивость с точки зрения эпигенетической теории эволюции [23-25]. Основной целью данного анализа является сравнение структур морфотипической изменчивости жевательной поверхности коренных зубов серых полевок с моделями эпигенетического паттерна, предполагаемыми эпигенетической теорией.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Изучена морфотипическая изменчивость серых полевок Microtus Schrank из Сибирского зоологического музея ИСиЭЖ СО РАН, Зоологического музея Московского государственного университета и Зоологического института РАН.
Методика классификации морфотипов, опубликованная ранее [15], является развитием аналогичных методик, используемых другими исследователями [4, 5, 10]. В соответствии с нашей методикой каждый класс морфотипов получает
буквенно-цифровое обозначение. Буквы обозначают количество замкнутых полей. Так как передняя непарная петля (ПНП) М1 и задняя непарная петля (ЗНП) М3 имеются в единственном числе, то подсчитывается количество замкнутых треугольников, а также различных вариантов их слияния, которые обозначаются буквами. В случае М1 наиболее часто встречаются варианты со слитыми четвертым и пятым треугольниками (Р), характерные для полевок подрода Тетсо1а Fatio, а также со слитыми шестым и седьмым треугольниками (Ма). В случае М3 наиболее часто встречаются варианты со слитыми первым и вторым треугольниками (а и Ь), а также четвертым и пятым (Е). Цифрами обозначается сложность строения лабиальной и лингвальной сторон передней непарной петли М1, а также количество выступающих углов на лабиальной и лингвальной сторонах задней непарной петли М3 (слева и справа от буквы соответственно). В этом случае мы получаем трехмерную основу для классификации морфотипов, в качестве направлений усложнения формы в которой можно рассматривать: 1) увеличение количества замкнутых полей, 2) усложнение лабиальной стороны ПНП М1 или ЗНП М3 и 3) усложнение лингвальной стороны ПНП М1 или ЗНП М3. Иными словами, структура морфотипического спектра потенциально является трехмерной.
У отдельных особей с левой и правой сторон могут встречаться как одинаковые, так и разные морфотипы, поэтому можно говорить о билатеральной симметрии и асимметрии.
Согласно представлениям Шишкина [25], можно выделить два крайних варианта в проявлении признака, характеризующие разные стадии состояния вида. Период видового стазиса характеризуется устойчивым (типичным) развитием одного варианта с наличием редких аберрантных модусов. Период
видообразования характеризуется состоянием неустойчивого развития, когда разные варианты имеют сопоставимые шансы на реализацию, а также возрастает доля аберрантных модусов.
Структура связей между разными проявлениями (вариантами, модусами) признака описывается "с помощью трехмерной модели эпигенетического ландшафта - в виде системы наклонных ветвящихся долин, дивергирующих во времени из начальной точки и символизирующих основные области притяжения, к которым стремится траектория развития" ([25], с. 153, рис. 24-26). Однако перестройку системы развития Шишкин иллюстрирует с помощью двухмерной схемы, на которой эпигенетический ландшафт какого-либо признака в период видового стазиса включает креод, конечной фазой которого является типичная форма, а также несколько путей, ведущих к аберрантным формам (рис. 1, а). Учитывая то, что эта модель отражает суммарный онтогенез признака, вертикальная ось задает последовательность уклонения аберрантных путей от креода, или последовательность расхождения онтогенетических путей, ведущих к разным вариантам. Горизонтальная ось, как это можно понять из дальнейшего объяснения Шишкина, задает структуру модификаци-онного спектра. В данном случае она предполагается одномерной (линейной). Однако, очевидно, ее размерность должна зависеть от способа упорядочивания вариантов в пределах диапазона изменчивости конкретного признака. Так как в методическом отношении необходимо выявить эпигенетические связи между вариантами, то для наглядности предположим, что модификационный спектр имеет двухмерную структуру. Тогда проекция онтогенетических путей на плоскость модифи-кационного спектра будет иметь предположительно следующий вид, изображенный на рис. 1, б. На схеме различные проявления признака N наблюдаемые на дефинитивных стадиях онтогенеза, обозначены цифрами Собственно говоря, именно эти варианты мы в состоянии зафиксировать при исследовании выборки особей какого-либо вида, собранной в полевых условиях. Структура эпигенетических связей между указанными вариантами легко может быть определена для билатерального признака путем анализа сочетаемости его проявлений на левой и правой сторонах.
Предположим, что при исследовании выборки особей какого-либо вида выявлено, что варианты N^N6 билатерального признака сочетаются в различных комбинациях на правой и левой сторонах. Так как возникновение асимметричных сочетаний объясняется сбоями в ходе онтогенеза, то при обнаружении в выборке особей, у которых на одной стороне обнаружен вариант а на другой - N2, можно сделать вывод, что онтогенетические пути, ведущие к этим вариантам, близки, и на схеме можно соединить линией особи с данны-
ми фенотипами, т.е. ^^ и Аналогично
устанавливаются связи между особями с остальными фенотипами (рис. 1, в). Так как на предполагаемой схеме особи с вариантом N не обнаружены в асимметричных сочетаниях с другими вариантами, то невозможно на основании данного материала установить связь между N и остальными вариантами. Числа на схеме (рис. 1, в) обозначают количество особей (для сопоставления разных схем это количество лучше указывать в процентах), обладающих данным фенотипом. Так, на предполагаемой схеме вариант N встречается у 90% особей в симметричном состоянии и еще у 4% особей в асимметричном сочетании с другими вариантами. Таким образом, вариант N можно рассматривать в качестве креода.
Разумеется, на рис. 1, в представлена некая воображаемая ситуация, сопоставляемая с проекцией онтогенетических путей на структуру модифи-кационного спектра (рис. 1, •). Так как интерес представляет структура эпигенетических связей между разными вариантами данного признака, то полученную схему (рис. 1, в) необходимо упростить. В итоге на схеме могут быть отражены разные варианты признака N и их встречаемость в выборке в симметричном сочетании (количество особей в процентах). Линиями соединены те варианты, которые были обнаружены у особей в асимметричном сочетании друг с другом; числа на линиях показывают долю таких особей суммарно, без учета, какой вариант расположен слева, а какой справа (рис. 1, г). На воображаемой схеме вариант N не был обнаружен в симметричном состоянии, тогда естественно, количество таких особей равно нулю (рис. 1, г). Так как на воображаемой схеме вариант N не обнаружен в асимметричном сочетании с другими вариантами и соответственно его эпигенетические связи с другими вариантами в данном случае не могут быть определены, то из итоговой схемы он исключен.
В соответствии с предлагаемым методом структура эпигенетических связей между морфо-типами определяется однозначно. Как уже говорилось выше, структура морфотипического спектра потенциально является трехмерной. В пределах одного класса складчатости морфотипы на схеме располагали в следующем порядке: самый простой морфотип помещали в левый верхний угол, вправо от него располагали морфотипы в порядке усложнения лингвальной стороны зуба, книзу - морфотипы в порядке усложнения лабиальной стороны зуба. Морфотипы другого класса складчатости образуют следующую плоскость, на которой морфотипы размещали в том же порядке усложнения сторон непарных петель, как и для предыдущего класса. На практических схемах отклонения от предполагаемого порядка расположения морфотипов обусловлены конкретной структурой эпигенетических связей. Расстоянию
N2 N1 N3 N4 N5 N6
,N4
N5
N6
2
N6^1
Рис. 1. Соответствие между эпигенетическим ландшафтом и эпигенетическим паттерном: а - схема эпигенетического ландшафта в период видового стазиса - по Шишкину [25: рис. 26, с изменениями]; б - проекция онтогенетических путей на предполагаемую плоскость модификационного спектра; в - схема эпигенетических связей между вариантами билатерального признака; г - схема эпигенетического паттерна. N^N6 - варианты (моду
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.