научная статья по теме СТРУКТУРА НАСЕЛЕНИЯ МНОГОНОЖЕК-КОСТЯНОК (CHILOPODA, LITHOBIOMORPHA) НА ЛАНДШАФТНОМ ПРОФИЛЕ ЛЕСОСТЕПНОГО ЗАУРАЛЬЯ Биология

Текст научной статьи на тему «СТРУКТУРА НАСЕЛЕНИЯ МНОГОНОЖЕК-КОСТЯНОК (CHILOPODA, LITHOBIOMORPHA) НА ЛАНДШАФТНОМ ПРОФИЛЕ ЛЕСОСТЕПНОГО ЗАУРАЛЬЯ»

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2010, том 89, № 9, с. 1070-1075

УДК 595.62(471.50)

СТРУКТУРА НАСЕЛЕНИЯ МНОГОНОЖЕК-КОСТЯНОК (CHILOPODA, LITHOBIOMORPHA) НА ЛАНДШАФТНОМ ПРОФИЛЕ

ЛЕСОСТЕПНОГО ЗАУРАЛЬЯ

© 2010 г. Г. Ш. Фарзалиева, С. Л. Есюнин

Пермский государственный университет, Пермь 614600, Россия e-mail:fgsh@psu.ru, Sergei.Esyunin@psu.ru Поступила в редакцию 19.05.2010 г.

Описаны биотопическое распределение, плотность, пространственная и половозрастная структура популяций многоножек-костянок на ландшафтном профиле лесостепного Зауралья. Обнаружено два вида: Lithobius curtipes и Lamyctes emarginatus. Первый вид отмечен в подавляющем большинстве биоценозов, второй — только в периодически затопляемых участках профиля. Плотность населения многоножек варьирует от 2.4 до 4.0 в степных и от 4.8 до 52.8 экз./м2 в лесных биоценозах. В середине лета не менее 50% популяции составляют неполовозрелые особи, из которых наиболее многочисленны эпиморфные стадии. Для популяции L. curtipes характерны мозаичное распределение особей и преобладание самцов над самками.

Ключевые слова: многоножки, популяционная структура, ландшафтное распределение.

В настоящее время фауна литобиоморфных хилопод Урала и Приуралья хорошо изучена (Фарзалиева, Есюнин; 2008). Гораздо меньше мы знаем о населении многоножек региона. В ряде почвенно-зоологических работ приведена информация о плотности группы в различных ценозах южной и средней тайги (Четыркина, 1926; Баскина, Фридман, 1928; Бойцова, 1931; Воронова, 1987; Куприянова, 1999, 2005) и горно-таежного пояса (Есюнин, 1987; Есюнин и др., 1996, 2000, 2001, 2002, 2003, 2003а; Ухова и др., 2000; Ухова, 2005). Крайне скудна информация о населении литобиоморф лесостепной зоны Урала. Нам известна только одна работа, в которой Ши-перович (1939), описывая структуру населения беспозвоночных заповедника "Бузулукский Бор" (Оренбургская обл.), приводит данные о плотности губоногих многоножек в четырех типах соснового леса. Половозрастная структура популяций костянок ранее изучалась в условиях северной тайги (Зенкова, 2005).

Целью настоящей работы является изучение закономерностей изменения структуры населения многоножек-костянок на ландшафтном профиле лесостепного Зауралья.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Исследования проводились на территории Троицкого заказника (Челябинская обл.) в июне-июле 2006 г. Заказник располагается в лесостепной зоне Зауралья. Растительный покров представлен лесными, степными и околоводными фи-

тоценозами, взаимоотношения и динамика которых определяется степенью увлажненности воздуха и почвы, а также уровнем стояния грунтовых вод. Основной лесообразующей породой являются береза бородавчатая (ВвШ1а увтеоза) и осина (РорШт 1гвты1а) (Глумов, 1984). Ландшафтный профиль заложен в восточной половине заказника, которая не подвергалась выгоранию на протяжении последних 5 лет. Профиль расположен от уреза воды оз. Кукай на юго-восток до солонцов балки Соленый Лог. На нем представлено 10 основных биогеоценозов естественного происхождения: 1) ивово-березовые заросли на берегу зарастающего озера, 2) березняк прибрежный, 3) степь разнотравно-ковыльная, 4) березово-осиновый осоковый колок, 5) березняк приспевающий злаковый, 6) березняк парковый, 7) бе-резово-дубовый лес, 8) дубовый лес, 9) степь солодковая, солончак. В двух последних лесных биоценозах в 50-х гг. 20 в. были привнесены желуди дуба без нарушения целостности сообществ, что привело к формированию не типичных для региона сообществ. Кроме того, исследованы две лесопосадки: 10) липовая и 11) сосново-листвен-ничная, являющиеся результатами успешных экспериментов середины 20 в. по формированию в лесостепи колков из нехарактерных для зоны лесных пород. Березовые леса, представленные на профиле, различаются по происхождению. Сообщества 1 и 2 представляют гидросериальный, а 4—6 — ксеросериальный вариант сукцессии парковых березняков, являющихся климаксными сообществами в условиях лесостепного Зауралья (Глумов, 1984). Березово-дубовые и дубовые леса не

60

50 -

40

30

20

10

SÏ1 Lithobius curtipes

_1 Lamyctes emarginatus

Рис. 1. Схема ландшафтного профиля Троицкого заказника и плотность (экз./м2) многоножек-костянок по биоценозам 1—11 (номера биоценозов как в тексте).

0

характерны для региона, но составляют нормальное продолжение сукцессии лесов в условиях европейской лесостепи.

Пробы подстилки размером 25 х 25 см брались в количестве 20 в лесных и 40 — в степных биоценозах. Многоножек определяли до вида, учитывали пол и возраст особей. Неполовозрелых лито-биоморф разделяли на две группы: эпиморфные стадии (agenitalis) и анаморфные стадии (8—12-но-гие личинки).

Пространственное распределение особей оценивалось через степень пространственной агре-гированности А = а/m, где а — дисперсия, m — среднее количество особей в пробе (Романовский, 1979; Гиляров, 1990). Исследуемое распределение считалось случайным, при А ~ 1, агрегированным при А > 1.1 и равномерное при А < 0.9.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Плотность населения. На солончаках многоножки не обнаружены. В остальных естественных биоценозах плотность литобиоморф варьирует от 2.4 до 45.6 экз./м2. Минимальная плотность на профиле зафиксирована на степных участках и в

наиболее влажных вариантах лесных биотопов, максимальная — в приспевающем березняке (рис. 1). Плотность костянок в степных биоценозах изменялась от минимальной для профиля до 4.0 экз./м2, т.е. приблизительно в два раза. Различия плотности населения литобиоморфных хило-под в естественных лесных биоценозах более существенны: от 4.8 до максимальной для профиля, т.е. на порядок. Для искусственных посадок характерны более высокие значения плотности: 28.8 и 52.8 экз./м2, соответственно в липовой и сосново-лиственничной лесопосадке.

Динамика плотности костянок в сукцессион-ных березняках гидро- и ксеросерии имеет общие черты. Минимальные значения плотности наблюдаются на начальных стадиях сукцессий (сообщества 1 и 4). В ходе сукцессии плотность литобиоморф увеличивается (рис. 1). Исключение из общей закономерности представляет население приспевающего березняка, где зафиксирована самая высокая численность многоножек.

Видовой состав. Население многоножек-костянок подавляющего большинства изученных биотопов составляет один эврибионтный полизональный вид Lithobius curtipes (C. Koch 1847), рас-

Показатель пространственной агрегированности (A = S/m) популяций Lithobius curtipes в целом, отдельных полов и возрастов в лесных биоценозах Троицкого заказника

Пол/возраст 2 5 6 7 8 10 11

В целом 3.09 1.23 1.16 1.05 0.86 1.43 1.66

Самцы 1.21 0.77 1.00 1.37 1.13 0.98 1.05

Самки 2.00 1.21 1.37 1.09 0.81 1.37 0.86

Эпиморфные личинки 2.21 0.87 0.85 1.02 1.11 1.13 1.08

Анаморфные личинки 1.00 1.00 1.00 0.95 1.58 1.29 1.79

Примечание. 2—11 — номера биоценозов соответствуют таковым в тексте.

пространенный на Урале от степной до тундровой зон. В пределах профиля L. curtipes не отмечен только в наиболее влажных местообитаниях (рис. 1: №1, 4) и на солончаках. В березово-иво-вых зарослях и березово-осиновом осоковом колке обитает другой вид — Lamyctes emarginatus (Newport 1844).

Пространственная структура популяции L. curtipes проанализирована только в лесных биоценозах из-за низкой численности этого вида в степях. Для популяции L. curtipes в колках характерно мозаичное распределение (таблица). Однако имеются особенности пространственного размещения отдельных поло-возрастных групп. Обнаружены различия в пространственном распределении особей разных полов. Самки в большинстве биотопов распределены мозаично, тогда как самцы в половине лесных биотопов распределены случайно. Реже у самцов встречается равномерное или мозаичное распределение. Стадии agenitalis, как и

самцы, в естественных лесах имеют все три типа распределения, в то время как в лесопосадках отмечен только промежуточный между случайным и мозаичным вариант распределения. Для пространственного распределения анаморфных стадий характерно два момента. Во-первых, в естественных лесах они распределены случайно, а в искусственных — мозаично. Во-вторых, у них не встречается равномерное распределение.

Половозрастная структура. Изменение половозрастной структуры популяций на ландшафтном профиле было изучено только для Ь. curtipвs, поскольку Ь. вmarginatus представлен на Урале исключительно партеногенетическими популяциями. В середине лета не менее 50% популяции Ь. curtipвs составляли неполовозрелые особи. В большинстве биоценозов в середине лета эпи-морфные особи резко преобладают над анаморф-ными (рис. 2). Исключение составляют дубрава и

%

100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0

3 5

И Самцы

7 8 9 10

□ Эпиморфные H Анаморфные личинки личинки

11

Рис. 2. Половозрастная структура популяции ЬикоЫш curtipвs в биоценозах 2—11 (номера биоценозов как в тексте).

искусственные посадки, где доля анаморфных стадий составляет от 19 до 24%.

Доля самцов в популяции L. curtipes в различных биотопах варьирует, а самок — остается относительно постоянной, за исключением прибрежного и приспевающего березняков. Доля самцов в популяции L. curtipes больше, чем самок на всем ландшафтном профиле. Исключение составили парковый березняк и производный от него бере-зово-дубовый лес, где самок больше, чем самцов. Вероятно, самцы обладают повышенной поисковой активностью и поэтому чаще обнаруживаются в менее благоприятных биотопах, в то время как самки предпочитают наиболее подходящие для откладки яиц местообитания. Так как березняки паркового типа являются самыми стабильными лесными сообществами в данном регионе, преобладание самок над самцами здесь вполне закономерно.

По сравнению с естественными биотопами, половозрастная структура популяции L. curtipes в лесопосадках отличается большей выравненно-стью (рис. 2). Подобная половозрастная структура обнаруживается и в неблагоприятных для данного вида степных биотопах.

ОБСУЖДЕНИЕ

Плотность населения L. curtipes в лесных биоценозах лесостепного Зауралья на порядок выше чем в степных биоценозах и сопоставима с плотностью данного вида в умеренной полосе европейской части России, где она составляет от 5

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком