ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2009, том 70, № 4, с. 341-348
УДК 574.5:51-7
СТРУКТУРА ОБРАТНЫХ СВЯЗЕЙ С ЗАПАЗДЫВАНИЕМ И УСТОЙЧИВОСТЬ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
© 2009 г. В. Г. Ильичев
Южный научный центр РАН 344006 Ростов-на-Дону, ул. Чехова, 41 e-mail: vita@mmbi.krinc.ru Поступила в редакцию 01.10.2008 г.
Предложена общая схема для описания линейных процессов распада органических веществ (детрита). Это позволило развить модельное кибернетическое представление о структуре детрита, реализующей обратную связь (пучок обратных связей) с запаздыванием. В ряде характерных случаев определены условия устойчивости экологических систем в зависимости от структуры дискретного и непрерывного пучка обратных связей. Установлено, что при определенных условиях рост разнообразия обратных связей приводит к стабилизации биологических сообществ.
Одной из актуальных задач теоретической экологии является исследование возможной взаимосвязи устойчивости и сложности природных сообществ (May, 1973; Мэйнард Смит, 1976; Свирежев, Логофет, 1978, и др.). Проведенный во многих работах анализ математических моделей пока не позволяет однозначно решить, способствует ли сложность системы ее устойчивости (Logofet, 2008). Положительным итогом этих работ представляется скорее уточнение ключевых терминов - сложность, разнообразие, устойчивость, - характеризующих структуру и функцию биологических сообществ.
Важным аспектом данной проблематики является гипотеза Саундерса об устойчивости водных экосистем: при больших концентрациях и медленном включении в биотический круговорот органических веществ (=детрита) происходит забу-феривание колебательных процессов, возникающих в водных биоценозах (цит. по: Остапеня, 1975). Обоснование или опровержение этой идеи не просто, поскольку нет полной ясности о структуре детрита. По мнению Ю. Одума (1975), это самое "темное место" в экосистемах.
В настоящей работе на основе допущения о линейности природных процессов распада предложена общая концепция, согласно которой неоднородная структура детрита представлена набором фракций с различной скоростью окисления. Выявлена взаимосвязь структуры детрита и устойчивости экологических систем. На основе полученных результатов удается в определенной степени проверить и уточнить гипотезу Саундерса.
ЛИНЕЙНЫЕ ПРОЦЕССЫ РАСПАДА КАК НАБОРЫ ЗВЕНЬЕВ С ЗАПАЗДЫВАНИЕМ
Процесс деструкции органических веществ (ОВ) в природных водах сложен и многообразен.
Данное обстоятельство обусловлено, с одной стороны, высоким разнообразием ОВ (=отмершие организмы, продукты метаболизма и т.д.), а с другой - сложностью самого механизма кинетики, зависящего от ряда абиотических (температура, кислород и т. д.) и биотических (бактерии, микроорганизмы) факторов водной среды (Бикбулатов, Бикбулатова, 1979; Дзюбан, 1987; Романенко, 1985; Секи, 1986; Thebault, 1995; Мизандоранцев, 1990, и др.).
Здесь существенное значение имели лабораторные исследования, проведенные Б.А. Скопин-цевым (1976), Т.А. Айзатуллиным (1967) и др. Было обнаружено, что вклад нелинейного процесса "органика - бактерии" весьма незначителен.
В чем причина слабой зависимости скорости распада веществ от биомассы микроорганизмов? Некоторые специалисты (Сергеев и др., 1979; Ай-затуллин, Шамардина, 1980) объясняют это тем, что в естественных условиях быстро устанавливается квазистационарный режим численности бактерий-деструкторов. В качестве простого подтверждающего примера рассмотрим динамику системы "деструкторы (x) - органический фосфор (S)":
x = - ax + рR(x, S)x, S = - npR(x, S)x + v, (1.1)
где a и в - положительные параметры смертности и роста, v - скорость поступления органического фосфора в водоем, п - так называемый "экономический" коэффициент пересчета биомассы микроорганизмов в единицах субстрата (Печуркин, 1978). Обычно a < в, п ^ 1, а гладкая трофическая функция R(x, S) убывает по x и возрастает по S; 0 < < R < 1 для всех x, S > 0. Например, R(x, S) = S/(x + S) -схема Контуа (Contois, 1959) . Пусть теперь в системе (1.1) x - быстрая, а S - медленная переменные. Тогда биомасса деструкторов почти сразу (Рома-
новский и др., 1984) достигает своего положительного равновесного состояния (х), которое определяется из первого уравнения (1.1):
а/ в = Я (х, 5).
(1.2)
С учетом равенства вЯ(х, 5) х = ах второе уравнение (1.1) приобретает вид:
5 = -пах+ ^.
(1.3)
Предположим (1.2) разрешимо относительно х в виде х = ф(5). Тогда уравнение (1.3) преобразуется к "автономной" форме
5 = - паф( 5) + ^.
(1.4)
Из свойств Я следует, что ф - возрастающая функция. Для схемы Контуа имеет место зависимость х = 5(в/а - 1). В этом случае (1.4) действительно представляет собой линейную модель распада.
Однако при выборе других трофических функций Я возникает по-настоящему нелинейная модель (1.4), и тогда линейная аппроксимация справедлива лишь в более или менее узком диапазоне значений 5. Поэтому проблема обоснования адекватности линейных моделей остается в целом открытой.
Кинетическая схема процесса распада определяется химическим составом ОВ и видовым разнообразием бактерий-деструкторов в водоеме. Значит, каждому водоему соответствует, вообще говоря, своя схема распада, и поэтому возникает трудная задача идентификации структуры и коэффициентов модели. Так, если выбранная модель оказалась неадекватной, то не вполне ясно, каким образом ее следует модифицировать: то ли менять константы ее химических реакций, то ли усложнять граф, отражающий структуру модели. В последнем случае появляется новая дилемма: наращивать старые цепи или добавить новые цепи в кинетическом графе процесса распада.
Разнообразные примеры показывают, что устойчивость равновесий экологических моделей ("водоросли - фосфор" и др.) существенно зависит от выбора кинетической схемы процесса распада веществ. В этой связи для выяснения того, когда имеет место устойчивость, а когда нет, следует выбрать адекватный стратегический план исследования.
В данном параграфе определим "базисные" модели, из которых может быть собрана любая линейная модель распада. Данное обстоятельство позволяет последовательно решить поставленные выше прикладные и теоретические задачи.
Обозначим через V/) скорость поступления в систему органического фосфора и через w(г) скорость образования минерального фосфора в момент г.
Простейшая модель распада описывается следующей системой:
у = - ку + V (г), w (г) = ку,
где у(г) - содержание органического фосфора в водоеме. Тогда при у(0) = 0 потоки фосфора связаны между собой как
w(г) = | v( г - т)т(т)йт,
(1.5)
где т(т) = кехр(-кт) является весовой функцией системы (Ройтенберг, 1971). В общем случае взаимосвязь входного и выходного потоков допускает аналогичное представление с помощью "своей" весовой функции т(т). По сути, вся информация о линейной модели заключена в знании ее весовой функции, которая обладает следующими свойствами:
1) т(т) - непрерывная функция и т(т) > 0 для всех т > 0. Это так называемое условие физической реализуемости: в противном случае найдется такой вход V/) > 0, что соответствующий ему выход w(г) будет отрицательным;
2) т (т)йт = 1. Данное равенство вытекает из
закона сохранения фосфора: количество фосфора на входе за промежуток времени [0, должно быть равно количеству фосфора на выходе за то же время.
С семейством весовых функций тесно связан класс передаточных функций
р (^) = | ехр (-ят) т (т) йт
о
при 5 > 0. Для произвольной функции р(я) обозначим через р(к) производную к-го порядка. Согласно Р. Фелпсу (1968), функция р(я) называется вполне монотонной, если для каждого вещественного 5 > 0 и каждого натурального к имеет место (-1)кр(к)(я) > 0. В частности, функции 1/(1 + 5) и ехр(-я) являются вполне монотонными.
Из вышеприведенных свойств 1) и 2) с необходимостью следуют условия:
1) р(5) вполне монотонна; 2) р(0) = 1.
С математической точки зрения, семейство вполне монотонных функций, удовлетворяющих
условиям 1) и 2), представляет собой выпуклый компакт. Здесь С.Н. Бернштейном (см. Фелпс, 1968) был получен замечательный результат: крайними точками ("вершинами") данного компакта оказываются экспоненты вида ехр(-тя), где параметр т > 0. Так как любая передаточная функция является выпуклой комбинацией экспонент, то эти экспоненты составляют своеобразный ба-
о
Рис. 1. Структура потоков веществ в системе "водоросли - фосфор". Прямоугольники характеризуют обратные связи: а - одна обратная связь, б - две обратные связи, в - непрерывный пучок обратных связей.
зис в пространстве вполне монотонных функций. Отметим, что базисной передаточной функции ехр(-тя) соответствует весовая функция 5(г - т), которая называется дельта-функцией. График такой функции можно представлять как предельно узкий и высокий прямоугольник площади 1 с основанием в точке т.
В модели с весовой функцией 5(г - т) выход воспроизводит входной сигнал с задержкой т по времени: ъ(г) = у(г - т). Для биологических приложений важно, что такие модели являются базовыми. Они порождают дискретное семейство моделей вида:
п
ъ (г) = V (г - т;), (1.6)
у = 1
где ту > 0 и ^ > 0 для всеху, + ... + Хп = 1. Формула (1.6) допускает наглядную интерпретацию: образование минерального фосфора из органического происходит п различными путями. Здесь параметры Ху и ту - доля и время распада веществ, трансформирующихся у-тым путем.
Таким образом, с позиций кибернетики ОВ (=дет-рит) реализует обратную связь (точнее, пучок обратных связей) с запаздыванием:
биота (фитопланктон, зоопланктон, рыбы) ^
^ биогенные элементы ^ биота
в общей схеме круговорота элементов в экосистемах.
Возможна и теоретико-вероятностная трактовка весовой функции: т(т) является плотностью распределения неотрицательной случайной величины Т - времени распада органического фосфора. Ее математическое ожидание и дисперсия представляют собой глобальные характеристики пучка обратных связей.
Заметим, что данная схема годится для описания любых линейных процессов, например распада органического азота.
ДИСКРЕТНОЕ СЕМЕЙСТВО ОБРАТНЫХ СВЯЗЕЙ И УСТОЙЧИВОСТЬ
Обсудим сначала уравнение динамики биомассы (х) водорослей в зависимости
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.