ИЗВЕСТИЯ РАИ. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ, 2008, № 1, с. 30-38
= ЗООЛОГИЯ =
УДК 591.478;598.322
СТРУКТУРА ОПЕРЕНИЯ И МАССА КОЖИ ПТЕНЦОВ ЖУРАВЛЕЙ
(Gruidae, Gruiformes)
© 2008 г. В. Ю. Ильяшенко, О. Ф. Чернова
Институт проблем экологии и эволюции им. АН. Северцова РАН, Москва 119071, Ленинский просп., 33 E-mail: eilyashenko@savingcranes.org; chernova@sevin.ru Поступила в редакцию 20.11.2006 г.
Показано уменьшение обилия пуха и относительной массы наружных покровов туловища птенцов в процессе онтогенеза, что в совокупности с дифференциацией структуры пухового покрова (несколько генераций пуха и пуховых нарядов с характерной гетерохронией) обеспечивает развитие многослойного, равномерно распределенного по телу птенцов термоизоляционного слоя, необходимого для обеспечения теплокровности. Сравнительный анализ строения эмбрионального, мезоп-тильного пуха, добавочного пера и пуховой части опахала контурных перьев выявил наибольшую генерализованность мезоптильной генерации пуха.
Структура и формирование наружных покровов птенцов остаются малоизученной областью орнитологии. К настоящему времени пуховые покровы птенцов описаны у представителей лишь трети видов мировой фауны и далеко не во всех возрастных нарядах. Сведения о тонком строении, архитектонике и гетерохронии генераций пуха в раннем онтогенезе фрагментарны и малочисленны. Данные о числе генераций пуха у птенцов подавляющего числа видов птиц противоречивы, а об их тонком строении известно лишь в общих чертах. Одной из причин, усложняющей изучение этих структур является кратковременность их существования. Некоторые генерации пуха сохраняются на теле птенца лишь несколько суток. Получить такой материал в природе сложно из-за скрытного образа жизни большинства видов птиц в гнездовой период.
Эмбриональный и мезоптильный пух отличаются относительной простотой строения. У взрослых птиц пух и аналогичные ему образования более дифференцированы. Выяснение закономерностей их структуры и формирования в онтогенезе вносит ценный вклад в обсуждение вопросов эволюции дериватов кожи у Amniota. Особый интерес представляет информация о дифференциации пуховых покровов птенцов с гомойотермным типом развития, к которым принадлежат и журавли. Поддержание теплокровности при медленном постепенном увеличении размеров тела в значительной степени обеспечивается физической терморегуляцией, которая зависит от площади поверхности кожи и обилия, степени дифференциации (полиморфизма) и топологии пуха.
В качестве объекта исследований выбраны журавли (Grшdae, Gruiformes), так как их птенцы
развиваются медленно, в течение нескольких месяцев, что связано с крупными размерами взрослых особей. Число возрастных генераций пуха у птенцов журавлей максимально для птиц. К тому же, дефинитивный перьевой покров журавлей исследован довольно хорошо, в основном на материале, полученном из питомников и зоопарков. Проведено сравнительное изучение некоторых параметров макро- и микроструктуры пера, а также числа перьев на разных участках тела у взрослых особей, описана макроструктура эмбрионального и мезоптильного пуха птенцов (Hang Fulan et al., 1991; Jing Songyan et al., 1991, Ка-шенцева, 1998). Однако структура пуховых нарядов, детали архитектоники и тонкое строение пуха, масса пуха и кожи птенцов оставались неизученными. Восполнить этот пробел - задача настоящего исследования.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Мы изучали структуру пуховых нарядов, архитектонику и тонкое строение пуха у разновозрастных птенцов даурского журавля (Grus vipio) в Амурской обл. и у погибшего в Московском зоопарке однодневного птенца стерха (G. leucogera-nus); тонкое строение и архитектонику пуха и пуховой части опахала контурного пера взрослой особи стерха; массу кожи, тонкое строение и архитектонику пуха птенцов даурского журавля в день вылупления из яйца и трехнедельного птенца японского журавля (G. japonensis), погибших в Питомнике редких видов журавлей Окского государственного биосферного природного заповедника. Структуру пуховых нарядов проанализировали на тушках птенцов канадского (G. canaden-
sis), серого (G. grus), черношейного (G. nigricollis) журавлей и журавля-красавки (Antropoides virgo) из коллекций Зоологического музея МГУ им. М.В. Ломоносова и Зоологического института РАН (С.-Петербург).
При описании птерилозиса (pterylosis - топография аптерий и птерилий) и строения перьев и пуха использовали общепринятые термины (Lucas, Stettenheim, 1972; Чернова и др., 2GG6), а для нарядов птенцов - специально предложенные нами (Ильяшенко, 2GG5). В окончательном (дефинитивном, взрослом) наряде птиц (teleoptiles) между контурным пером (pennae contoure) и пухом (plu-mae = plumulae) существует непрерывный ряд промежуточных форм - полупуховое перо, пуховое перо. Контурное перо имеет стержень (rachis), бородки первого порядка (rami), бородки второго порядка (radii) с крючочками (hamuli), обеспечивающими целостность контурной части опахала (vexillum). У пуха стержень и крючочки отсутствуют. Бородки первого порядка пуха радиально отходят непосредственно от очина (calamus). У птенцов журавлей эмбриональная генерация пухового покрова (neoptile) представлена эмбриональным пухом (neoptile plumae), мезоптильная (mesoptile) - мезоптильным пухом (mesoptile plumae), ювенильная (juvenile) - ювенильным пуховым пером (juvenile pennaplumae). Бородки первого порядка контурной части опахала пера состоят из трех ороговевших слоев: сердцевины (medulla), коры (cortex) и кутикулы (cuticula). Кутикула бородок первого порядка контурной части опахала дефинитивного пера трехслойная, образована эпи-, экзо- и эндокутикулой.
Массу кожи, эмбрионального и мезоптильного пуха определяли с помощью равноплечих чашечных весов с точностью до 1G мг.
Тонкое строение бородок пуха изучали у даурского и японского журавлей, используя сканирующий электронный микроскоп JEOL 840А ("Tokyo Boeki", Япония). Применяли обычную препаровальную технику для подготовки перьев к просмотру в сканирующем микроскопе (Чернова и др., 2GG6). Пробы включали: эмбриональный пух, предшественник ювенильного пуха (neoptile praeplumulae) с межлопаточной аптерии; предшественники ювенильного пера: эмбриональный пух (neoptile praepennae) и мезоптильный пух (mesoptile praepennae) с рулевого пера; пуховая часть опахала и дополнительное перо ювенильного контурного пера подхвостья даурского журавля.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Пуховые наряды. Птенцы всех видов журавлей вылупляются покрытые густым, равномерно распределенным по телу эмбриональным пухом, который достигает окончательных размеров на
вторые-третьи сутки развития. К трехнедельному возрасту его вытесняет генерация мезоптильного пуха. Мезоптильный пух выталкивает наружу своих предшественников (I тип), а также вырастает между эмбриональными пушинами (II тип) из нефункционировавших до этого перьевых фолликулов кожи. По мере роста птенца появляется следующая генерация - ювенильные пуховые перья. Ювенильное пуховое перо также бывает двух типов. У журавлей становление гомойотермии происходит на эмбриональной стадии развития, и птенцы вылупляются уже как теплокровные животные. Они покрыты пухом и пуховым пером более двух месяцев. Равномерное распределение пуховых структур по телу птенцов, в том числе по аптериям, очевидно служит для уменьшения теплоотдачи с поверхности кожи, что важно для поддержания гомойотермии.
Внешний вид птенцов меняется в зависимости от количественного преобладания (обилия) и выноса на внешнюю поверхность той или иной генерации пуха. Рост, смена и обнашивание пуха идут непрерывно. Однако на последовательных этапах онтогенеза доминируют определенные генерации (рис. 1), которые и создают характерный облик (наряд) птенца. Эмбриональный (первый пуховой) наряд (neoptiles) - простой, представлен генерацией эмбрионального пуха (рис. 1, 1). Мезоптильный (второй пуховой) наряд (mesoptiles) -комплексный, состоит из ярусов эмбрионального и мезоптильного пуха (рис. 1, 2). В этом наряде мезоптильная генерация пуха полностью выросла и вынесла наружу основную часть предшествующего эмбрионального пуха. Ювенильный пуховой (третий пуховой) наряд (plumulae juveniles) -также комплексный (рис. 1, 3). Его верхние слои образованы изношенными генерациями эмбрионального и мезоптильного пуха, а плотный нижний слой состоит из ювенильных пуховых перьев. Таким образом, поддержание плотности и увеличение толщины термоизоляционного покрова достигается за счет создания дифференциации и ярусности пухового покрова, состоящего из двух генераций пуха (эмбрионального и мезоптильного I типа), генерации ювенильного пухового пера (I типа), а также отрастающими между ними мез-оптиля (II типа) и ювенильного пухового пера (II типа).
Архитектоника пуха. У птенцов даурского журавля расположение бородок второго порядка на бородке первого порядка варьирует как на пухе одной, так и разных генераций (рис. 2). У neoptile praeplumulae бородки второго порядка расположены поочередно от начала до вершины, вокруг оси бородки первого порядка (рис. 2, 1). У neoptile praepennae в нижней части бородок первого порядка они располагаются поочередно вокруг оси, а в верхней части - поочередно с обеих сторон (рис. 2, 2). У mesoptile praepennae бородки вто-
Рис. 1. Схема строения пуховых нарядов журавлей: 1 - эмбриональный; 2 - мезоптильный; 3 - ювенильный.
рого порядка расположены супротивно по бокам вдоль всей длины бородки первого порядка (рис. 2, 3). На пуховой части опахала контурного
N
N
N
А
И
(У
Рис. 2. Расположение бородок второго порядка на бородках первого порядка пуха и пера даурского журавля: 1 - neoptile praeplumulae, 2 - neoptile praepennae, 3 -mesoptile praepennae, 4 - пуховая часть опахала контурного пера. Стрелкой показано расположение фрагментов бородки первого порядка в направлении от основания к ее вершине.
пера бородки второго порядка отходят попарно в нижней части бородки первого порядка, в средней части - супротивно по бокам, а в верхней четверти - вокруг оси бородки первого порядка (рис. 2, 4).
Бородка второго порядка пуховой части опахала контурных перьев взрослых
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.