ИЗВЕСТИЯ РАН. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ, 2014, № 4, с. 374-381
=ЗООЛОГИЯ =
УДК 599.325.2:591.434
СТРУКТУРА ПОВЕРХНОСТИ ЭПИТЕЛИЯ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОГО ТРАКТА ПИЩУХ (ОскоШа раНаБг И О. иаиипса, Ь^ошогрИа, ОсЬо^Шае): ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ И ВИДОВАЯ СПЕЦИФИКА
© 2014 г. Е. И. Наумова*, Г. К. Жарова*, Т. Ю. Чистова*, Н. А. Формозов**
*Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, 119071 Москва, Ленинский просп., 33 **Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, биологический ф-т, 119991 Москва, Ленинские горы, 1, стр. 12 Е-таИ: einaumova@gmail.com Поступила в редакцию 25.12.2013 г.
У двух видов пищух — монгольской (Оско1опа раИай) и даурской (О. йаиипса) — детально исследован макро- и микрорельеф поверхности слизистой пищеварительного тракта с помощью тотальных препаратов и сканирующего электронного микроскопа. Изучены специфические для млекопитающих особенности структуры поверхности слизистой кишечника: формирование проекций на гребне спиральной складки слепой кишки и микроячеек в ампуле ободочной кишки. Установлено, что слизистая ободочной кишки в полостях кармашков и на поверхности мускульных тяжей образует редко расположенные крупные конические ворсинки. Обнаружены существенные различия между исследованными видами в рельефе слизистой слепой кишки. Обсуждается возможное функциональное значение выявленных морфологических особенностей.
БОТ: 10.7868/80002332914040109
В строении пищеварительного тракта пищух (ОсИоШшёае) имеются все признаки, характерные для представителей отряда зайцеобразных (Ьа§ошогрИа): однокамерный железистый желудок с хорошо развитым сводом, длинная слепая кишка, снабженная лимфоидными образованиями и глубокой спиральной складкой, ободочная кишка, формирующая ряды мускульных кармашков. В отличие от других представителей отряда (зайцев и кроликов) у пищух толстый отдел кишечника еще более усложнен и дифференцирован. И хотя анатомические особенности пищеварительного тракта пищух впервые были описаны еще в конце XIX столетия (Ти11Ъег§, 1899), более тонкое строение, необходимое для функциональной трактовки морфологической специфики, было изучено лишь фрагментарно у отдельных видов (Наумова, 1981).
Цель работы — рассмотрение на макро- и микроскопическом уровнях структуры эпителиальной поверхности разных отделов кишечника у двух ранее не исследованных видов пищух (монгольской Оско1опа pallasipallasi и даурской О. йаиипса йаиипса, относящихся к подродам Pika и Оско1опа соответственно) и функциональная интерпретация выявленных особенностей.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Материалом для работы послужили пять особей монгольских пищух, добытых в Агадырском р-не Карагандинской области (Казахстан) и шесть особей даурских пищух, пойманных в Забайкальском крае. Пищеварительный тракт добытых животных без промедления фиксировали 4%-ным формалином. С помощью цифровой камеры Nicon Coolpix 4500 (Nicon Corporation, Япония) фотографировали желудок и кишечник, затем отмытую от содержимого слизистую, уделяя особое внимание илеоцекальному соединению. Рисунки выполнены по фотографиям с использованием программы Gimp 2.6 и графического планшета Wacom Bamboo Fun (Wacom, Япония).
Архитектонику поверхности слизистой разных отделов пищеварительного тракта исследовали на тотальных препаратах, окрашенных гематоксилином Карраччи, а также с использованием сканирующего электронного микроскопа CamScan MV 2300 (Electron Optic Services Inc., Канада). Образцы тканей для исследования на сканирующем электронном микроскопе обезвоживали спиртами и ацетоном и высушивали на воздухе.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Макроморфологические особенности пищеварительного тракта. Как и у исследованных ранее видов пищух (Наумова, 1981), у монгольской и даурской пищух железистый однокамерный желудок отличается от аналогичного желудка грызунов хорошо развитым сводом и имеет сильно изогнутую подковообразную форму. Благодаря этому он приобретает сходство с двухкамерным желудком, в котором правая и левая половины разделены глубокой угловой вырезкой и вдающейся в просвет желудка угловой складкой.
Относительная длина кишечника у рассматриваемых в работе видов, более чем в 11 раз превышающая длину тела, не отличается от аналогичного показателя у исследованных ранее видов. Достигается это главным образом за счет большой относительной длины тонкого отдела, составляющего у обоих исследованных видов до 65% длины всего кишечника. Длина слепой кишки (вместе с аппендиксом) также значительна и достигает 13.5% общей длины кишечника.
Несмотря на большую длину слепой кишки, ее масса у пищух чрезвычайно мала — менее 1% массы тела. Это существенно меньше аналогичных значений у мелких зеленоядных грызунов, у которых она составляет 7—10% массы тела (Наумова, 1999). У исследованных особей монгольских пищух в спиральной складке насчитывалось от 32 до 36, у даурских — от 50 до 52 витков. Непостоянное число витков у каждого вида может быть обусловлено индивидуальной и возрастной изменчивостью или половой принадлежностью. Максимальный диаметр слепой кишки, едва достигающий 1.3 см, был отмечен лишь у отдельных зверьков на двух небольших участках протяженностью по 2 см, расположенных в середине тела слепой кишки. Эти участки разделены узким перехватом диаметром 0.6 см; диаметр же большей части слепой кишки составляет лишь 0.5—0.8 см.
Межвидовых различий в макроструктуре пищеварительного тракта пищух не отмечено. На внешней поверхности слепой кишки у всех пищух хорошо заметна линия основания спиральной складки, примерно одинаково развиты лим-фоидные образования на вершине слепой кишки и в основании подвздошной кишки. В начале ободочной кишки сформирован уникальный для млекопитающих участок — ампула, резко отличающаяся по внешнему облику как от слепой, так и от ободочной кишок и имеющая вид толстостенной трубки, на гладкой внешней поверхности которой проступает сетчатый рисунок. Ампула ободочной кишки расширена в начальной части и постепенно сужается в дистальном направлении. Стенка большой ободочной кишки, как и у всех
(а) (б)
1 см
Рис. 1. Форма желудка монгольской пищухи при равномерном распределении содержимого (а) и при сильном наполнении свода желудка (б). 1 — свод, 2 — тело, 3 — пилорическая часть желудка.
зайцеобразных, образует три ряда мускульных кармашков, малая — один ряд.
Функциональная изменчивость пищеварительного тракта. При весьма сходном общем плане строения пищеварительного тракта у пищух в целом характер наполненности содержимым отдельных его участков может существенно различаться у разных особей одного вида. Индивидуальная изменчивость конфигурации толстого отдела кишечника в значительной степени зависит от фазы кормовой активности — чередования потребления растительного корма и цекотрофов, представляющих собой эвакуат из слепой кишки. Поскольку к настоящему времени нет точных данных по кормовой активности рассматриваемых видов пищух, фазу пищеварения мы оценивали по консистенции содержимого толстого кишечника. Содержание в прямой кишке и дисталь-ной части ободочной кишки аморфной массы расценивали как фазу выделения цекотрофов.
Конфигурации желудка и кишечника у пяти добытых в разное время суток монгольских пищух неодинаковы (рис. 1). Свод желудка у зверька, добытого в 7:06, был заполнен цекотрофами и обособлен перехватом от остальной части желудка. Из трех пищух, добытых утром (в 5:50, 7:06 и 9:00), только у одной, добытой в 9:00, кишечник находился в стадии выведения цекотрофов — прямая и ободочная кишки были заполнены жидким содержимым. При этом ампула ободочной кишки и один ряд кармашков большой ободочной кишки были сильно раздуты (рис. 2). У пищух, пойманных ранним утром, дистальная часть толстого кишечника содержала твердые шарики экскрементов, а кармашки ободочной кишки были за-
(б)
1 см
Рис. 2. Форма ободочной кишки при расслабленных мускульных кармашках (а) и в фазе сокращения (б). 1 — пустые мускульные кармашки, 2 — мускульные тяжи, 3 — наполненные химусом мускульные кармашки.
полнены относительно равномерно. Примерно такая же конфигурация кишечника наблюдалась и у добытых вечером пищух.
Все даурские пищухи были вскрыты в вечернее время (с 17:00 до 21:00). У исследованных животных были обнаружены такие же различия в конфигурации толстого отдела кишечника, как у монгольских пищух. Дистальная часть ободочной и прямая кишки у всех животных содержали по нескольку мелких шариков твердых экскрементов.
Макроструктура эпителиальной поверхности. Среди других млекопитающих-фитофагов, в том числе и зайцеобразных, пищухи выделяются не только анатомической дифференцировкой толстого отдела кишечника, но и необычайно сложной структурой поверхности слизистой слепой и ободочной кишок. У пищух в отличие от зайцев гребень спиральной складки слепой кишки снабжен так называемыми проекциями — выростами, вдающимися в полость кишки. В формах этих проекций у исследованных видов обнаружены существенные различия (рис. 3). У даурской пищухи спиральная складка имеет сильно изрезанный
Рис. 3. Рельеф поверхности слизистой слепой кишки даурской (а) и монгольской (б) пищух. 1 — основание спиральной складки, 2 — проекции спиральной складки, 3 — сфинктер подвздошной кишки, 4 — фрагменты проекций спиральной складки (тотальный препарат).
свободный край, несущий плотно расположенные проекции нитевидной формы. Длина проекций неодинакова на протяжении слепой кишки. В области вершины и тела слепой кишки проекции короче, их длина составляет 0.5—1 см, но в ампуле слепой кишки они существенно удлиняются, достигая 2 см. Отличие монгольской пищухи от даурской заключается прежде всего в форме свободного края спиральной складки. У этого вида в теле слепой кишки проекции имеют форму широких плотно расположенных коротких лепестков, иногда перекрывающих друг друга, что придает свободному краю спиральной складки фестончатый вид. Но в ампуле слепой кишки проекции видоизменяются и принимают, как и у даурской пищухи, нитевидную форму, хотя и не достигают такой большой длины и плотности расположения.
Рис. 4. Макрорельеф поверхности слизистой илеоце-кального соединения даурской (а)
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.