ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2010, № 4, с. 35-37
УДК 564.82:551.763.12(470.67)
СТРУКТУРА РАКОВИНЫ РАННЕМЕЛОВЫХ (БЕРРИАС-БАРРЕМСКИХ) РИНХОНЕЛЛИД ДАГЕСТАНА © 2010 г. Т. Н. Смирнова, Чэнь Синьюй
Московский государственный университет e-mail: tatsmirn@mtu-net.ru Поступила в редакцию 26.01.2009 г. Принята к печати 18.02.2009 г.
Впервые изучена структура раковинного вещества у пяти видов нижнемеловых ринхонеллид Дагестана. Первичный слой, редко сохраняющийся у ископаемых ринхонеллид, представлен в основном призматическим кальцитом. Вторичный фиброзный слой состоит из пересекающихся пучков фибр по всей толщине раковины и параллельных пучков фибр на дне створки.
Первые сведения о структуре раковинного вещества у ринхонеллид принадлежат О. Уильямсу (Williams, 1968, 1971a, b), изучившему механизм формирования и структурные составляющие раковины у современной Notosaria nigricans (Sowerby). Обнаруженный способ формирования раковины получил название стандартного; он характеризует представителей отрядов Rhynchonellida, Terebratulida и Spiriferida. Структура раковины ископаемых ринхо-неллид изучалась для триасовых представителей А.С. Дагисом (1977), для юрских В.П. Камышаном (1977), для нижнемеловых ТН. Смирновой (1984), для верхнемеловых Д. Гаспар (Gaspard, 1990).
У меловых ринхонеллид Дагестана структура раковинного вещества до последнего времени не была известна. Для соседних областей на Северном Кавказе имеются сведения по трем видам — берриас-ским Septaliphoria semenovi (Moisseev, 1949), S. guer-assimovi (Moisseev, 1949) и барремскому виду Cy-clothyris adducta (Smirnova, 1972) (Смирнова, 1984). Два последних вида встречены также в Дагестане. В настоящей работе изучались дагестанские виды из валанжина — Sulcirhynchia valangiensis (Loriol, 1864), из нижнего готерива — Sulcirhynchia castella-nensis (Jacob et Fallot, 1913) и из нижнего баррема — Cyclothyris gillieroni (Pictet, 1872), C. longirostris (Pictet, 1872) и C. renauxiana (d'Orbigny, 1847). Все перечисленные виды принадлежат семейству Cy-clothyrididae Mc Coy, 1844 и надсемейству Rhyn-chonelloidea Gray, 1848. У ринхонеллид Дагестана и Северного Кавказа первичный слой представлен в основном призматическим кальцитом. Вторичный фиброзный слой хорошо развит у всех представителей.
Первичный слой у ископаемых ринхонеллид сохраняется очень редко, в основном в межреберных промежутках. Для берриас-барремских ринхонел-лид первичный слой наблюдался у видов с Северного Кавказа. Septaliphoria guerassimovi имеет пер-
вичный слои, состоящий из двух рядов крупных изометричных призм. Длинные оси призм ориентированы параллельно поверхности створки, а короткие — перпендикулярно к ней. Толщина призматического слоя около 100—120 мкм (Смирнова, 1984, табл. V, фиг. 1). Призматический первичный слой наблюдался у барремского вида Сус1о&упз ad-ducta. Призмы шириной 30 мкм наклонены под углом 70° к плоскости фиброзного слоя. Видна резкая граница призматического и фиброзного слоев, на отдельных участках наблюдается образование призм за счет бокового разрастания терминальных концов фибр (Смирнова, 1984, табл. VIII, фиг. 2). У берриасской Septaliphoria зешепо^ первичный слой состоит из мелкокристаллического кальцита с преобладающей ориентировкой кристаллов, перпендикулярной к поверхности створки. Толщина первичного слоя 100—150 мкм (Смирнова, 1984, табл. V, фиг. 2). Первичный слой раковины берриас-бар-ремских ринхонеллид Дагестана наблюдался у четырех видов, из них у трех видов отмечен призматический слой и у одного вида мелкокристаллический. Призматический первичный слой хорошо выражен у нижнебарремского вида Сус1о&уйз 1оп-где он наблюдался между соседними ребрами. Слой состоит из нескольких прослоев призм, каждый из которых имеет толщину 20—25 мкм. Призмы ориентированы перпендикулярно к поверхности раковины (табл. V фиг. 1, см. вклейку). Можно видеть постепенный переход между призмами и фибрами. Местами сохраняются очертания призм на границе с фиброзным слоем, при этом видно, что призма частично заполнена фибрами. Граница призматического и фиброзного слоев наблюдалась у берриас-валанжинской Su1cirhynchia va1angiensis (табл. V фиг. 2). Призмы шириной около 30 мкм наклонены к фиброзному слою под углом 60°—70°. Ширина фибр около 10 мкм. Мелкокристаллический первичный слой выявлен только у
35
3*
36
СМИРНОВА, ЧЭНЬ СИНЬЮЙ
нижнеготеривского вида 8и1скИупсЫа са81е11апет515 (табл. V, фиг. 3). Слой состоит из изометричных кристаллов шириной от 1 до 7 мкм. На поверхности раковины видно налегание первичного слоя на фиброзный, характер контакта этих слоев не наблюдался. Фибры сильно разрушены, на них наблюдается поперечная штриховка, которая отражает следы нарастания. Ширина фибр до 15 мкм.
Вторичный или фиброзный слой у нижнемеловых ринхонеллид состоит из фибр, которые в поперечном сечении имеют вид неправильной трапеции со слабо выпуклой длинной или верхней стороной, слабо вогнутой серединой короткой или нижней стороной с заостренными или округленными боковыми краями. Поперечное сечение фибр наблюдается на примере СуЫо&угаз §Шегот (табл. V, фиг. 4). На верхней стороне фибр можно наблюдать низкий гребень, протягивающийся параллельно боковым краям фибры. Гребень является местом соприкосновения с соседними фибрами. На поверхности фибр при большом увеличении наблюдаются очень тонкие линии роста, перпендикулярные направлению роста. Фибры сложены мелкими табличками, по которым они обычно раскалываются. Ширина фибр у берриас-барремских ринхонеллид Дагестана от 15 до 25 мкм: у 8и1с1гИупсЫа уа1апв1еп515 15—20 мкм, у СуЫо&угаз §Шегот 8—10 мкм. Появление новых фибр у С. гепаих1апа наблюдалось в пучке веерообразно расходящихся фибр (табл. V, фиг. 5). Новые фибры возникают между имеющимися, их концы закругленные, ланцетовидные. Видны пучки пересекающихся фибр. Известны случаи сращивания фибр попарно по длинной оси, например, у 8ерЫь рИопа §иега881тоу1 (Смирнова, 1984, табл. VI, фиг. 6). На поперечном срезе С. §1Шегоп1 видны два слоя с разнонаправленными фибрами (табл. V фиг. 4). В нижнем слое фибры изгибаются дуговидно и принимают ориентировку, перпендикулярную к верхнему слою. Ширина фибр 18—20 мкм. На наружной поверхности спинной створки СуЫо&угаз 1оп§1го81п8 (табл. V фиг. 6) фибры облекают ребро створки, располагаясь параллельно его поверхности с образованием черепитчатого рисунка. Близ поверхности створки межреберные промежутки заполнены параллельными рядами фибр, обращенными наружу верхней поверхностью. При снятии первичного слоя раковины в межреберном пространстве обнажается слой фибр, обращенный наружу боковой стороной с образованием параллельных рядов с оскольчатой структурой. Фибры на ребре сохраняют ориентировку, при которой их верхняя сторона параллельна поверхности ребра. При более глубоком снятии верхнего слоя раковины в середине межреберного пространства обнажается внутренний слой фибр, в котором фибры располагаются рядами, где их верхняя сторона параллельна поверхности створки, как и на большей части раковины. С приближением к ребрам справа и слева меняется ориентировка фибр — верхний
край фибр наклонен перпендикулярно к поверхности створки. С приближением к ребру фибры приобретают наклон, облекая его. На вершине ребра фибры располагаются правильными рядами, при этом верхняя часть фибр параллельна поверхности ребра, таким образом формируется полосчатый рельеф. На переднем крае фибры могут изгибаться петлевидно (табл. V фиг. 7). Внутренняя поверхность брюшной створки Cyclothyris renauxiana покрыта параллельными пучками фибр на ребрах и между ребрами (табл. V фиг. 8).
Камышан отметил тенденцию уменьшения размеров фибр на раковинах ринхонеллид надсемей-ства Rhynchonelloidea в течение юры: в нижней юре ширина фибр составляла 40—50 мкм, а в средней и поздней юре она близка 20—30 мкм. Тенденция уменьшения размеров фибр продолжалась и в более поздние эпохи. Замеры, выполненные для меловых ринхонеллид, показывают также уменьшение их ширины, хотя незначительное. В нижнем мелу ширина фибр составляет 15—25 мкм, в верхнем мелу около 15—20 мкм по данным Гаспар (Gaspard, 1990). У современных видов Notosaria nigricans эта величина составляет 5 мкм, у Hemithyris psittacea — 2.5 мкм (Williams, 1968, 1971а, b). Немногочисленные измерения размеров фибр у ринхонеллид от юры до настоящего времени не позволяют с уверенностью говорить об их неизменном последовательном уменьшении в течение этого промежутка времени. Возможными являются неоднократные изменения размеров фибр в сторону их уменьшения или увеличения у некоторых групп ринхонеллид, микроструктура которых не изучена или изучена недостаточно.
Для большинства рассмотренных берриас-бар-ремских видов ринхонеллид Дагестана и Северного Кавказа характерно присутствие первичного призматического слоя, что отличает их от всех известных мезо-кайнозойских ринхонеллид из других районов, обладающих в основном мелкокристаллическим первичным слоем. У некоторых триасовых ринхонеллид призматический слой являлся внутренним слоем раковины (Дагис, 1974). Формирование призматического и мелкокристаллического слоев отмечено у представителей одного рода. Так у Sulcirhynchia valangiensis первичный слой призматический, а у S. castellanensis мелкокристаллический, что свидетельствует о невысокой таксономической значимости этого признака. Уильямс (Williams, 1968) считал, что призматический слой мог неоднократно возникать в различных филогенетических ветвях, не связанных непосредственным родством; он отмечал его спорадическое появление у ринхонеллид и теребратулид (у последних он принимает участие в основном в строении элементов внутреннего скелета). Уточнить таксономическую значимость призматического слоя до сих пор не представляется возможным. Первичный призматический слой ринхонеллид присутствует у бореаль-
ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 4 2010
СТРУКТУРА РАКОВИНЫ РАННЕМЕЛОВЫХ ... РИНХОНЕЛЛИД
37
ного рода Kabanovie11a и у рода Pty1orhynchia из Тихоокеанской области. Отсутствие первичного призматического слоя у известных нижнемеловых ринхонеллид Альпийской провинции с заведомо теп
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.