ЛЕСОВЕДЕНИЕ, 2014, № 3, с. 3-10
_ ОРИГИНАЛЬНЫЕ _
СТАТЬИ
УДК 630*161.32
СТРУКТУРА, СОДЕРЖАНИЕ ПИГМЕНТОВ И ФОТОСИНТЕЗ ХВОИ ЛИСТВЕННИЦЫ СИБИРСКОЙ НА СЕВЕРНОМ И ПРИПОЛЯРНОМ УРАЛЕ*
© 2014 г. С. В. Загирова
Институт биологии Коми НЦ УрО РАН 167982 Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 28 E-mail: zagirova@ib.komisc.ru Поступила в редакцию 19.07.2011 г.
Изучена структурно-функциональная организация фотосинтетического аппарата лиственницы сибирской, произрастающей на западном макросклоне Северного и Приполярного Урала. Установлены количественные характеристики морфоструктуры хвои, ультраструктуры клеток мезофилла и пигментного комплекса хлоропластов. Активный фотосинтез у лиственницы наблюдали в дни с теплой погодой при низком дефиците влажности воздуха. Депрессия фотоассимиляции при жаркой и сухой погоде сопровождалась снижением проводимости устьиц хвои. В экстремальных условиях гор лиственница сибирская характеризуется невысоким фотосинтезом, который снижался в направлении от Северного к Приполярному Уралу.
Северный и Приполярный Урал, лиственница сибирская, хвоя, структура, пигменты, фотосинтез.
Большая часть ареала лиственниц в России приходится на вечномерзлотные почвы, каменистые горные склоны, крайне неблагоприятные для произрастания таежных лесов. На восточном склоне Приполярного и Северного Урала лиственница образует верхнюю границу леса, где поднимается до 1000 м над ур. моря [3]. На западном макросклоне Уральских гор лиственничники встречаются реже и представлены редкостойными низкопроизводительными древостоями [19]. Лиственница сибирская является светолюбивой породой, фотосинтез ее хвои значительно выше, чем у теневыносливых хвойных растений таежной зоны, и зависит от климатических факторов [2, 7, 16]. Она отличается от других видов рода Ьапх линейными размерами и анатомической структурой хвои, более низким содержанием в ней пигментов [14]. Цель настоящей работы состояла в характеристике структурных и функциональных показателей фотосинтетического аппарата лиственницы сибирской, произрастающей в горно-лесном поясе на западном макросклоне Урала.
* Работа выполнена при финансовой поддержке Программы фундаментальных исследований Президиума УрО РАН № 23 в 2010 г.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
В июле 2006 г. сбор материала проводили на Северном Урале, в верховьях р. Ичет-Парус-ель, правого притока р. Илыч (62°52.3' с.ш. 58°53.2' в.д.). В июле 2009 и 2010 гг. исследования были продолжены на Приполярном Урале, в верховьях р. Кожим (65°19.8' с.ш., 60°39.7' в.д.) и р. Лемва (65°35.0' с.ш., 61°06.2' в.д.).
Бассейн р. Ичет-Парус-ель относится к южному горному району, который характеризуется длительной холодной зимой и коротким вегетационным периодом [1]. Температура воздуха в июле составляет 12-16°С, продолжительность безморозного периода - 60-70 дней, сумма осадков -600-700 мм год-1. В начале июля 2006 г. в этом районе стояла прохладная и дождливая погода, которая во второй декаде сменилась устойчивой жарой без осадков. Исследования охватывали лиственничник чернично-зеленомошный, расположенный на высоте 550 м над ур. моря. Древостой образован лиственницей разного возраста, в примеси встречается береза извилистая Betula tortuosa и пихта сибирская Abies sibirica. Средняя высота деревьев лиственницы составила 7 м, диаметр - 21 см. Крупные деревья лиственницы были единичны, возрастом около 250 лет, диамет-
ром 41 см, высотой 10 м, часто имели развитую гниль в стволе. Большинство взрослых деревьев характеризовались сломанной или искривленной вершиной, что повлияло на показатели их роста в высоту. В подлеске изредка встречались рябина и можжевельник. Подрост развит удовлетворительно (2050 экз. га1), образован в основном березой и пихтой. В травяно-кустарничковом ярусе доминировала Vaccinium myrtillus, реже встречались Empetrum nigrum, Avenella flexuosa, Trientalis europaea. Мохово-лишайниковый ярус образован лесными зелеными мхами.
Бассейны р. Кожим и р. Лемва относятся к центральному горному району, где продолжительность безморозного периода составляет менее 60 дней, температура в июле 10-12 °С, сумма осадков - более 700 мм год-1 [1]. На Приполярном Урале в июле 2009 г. погода была прохладной с частыми дождями. В 2010 г. июль здесь был жарким с кратковременными дождями и грозами. В верховьях р. Кожим исследования проводили в лиственничнике чернично-зеленомошном, приуроченном к склону надпойменной террасы на высоте 540 м над ур. моря. Средняя высота деревьев лиственницы составила 14 м, диаметр -17 см. Ель сибирская Picea obovata развивалась в нижнем ярусе древостоя. Встречались деревья лиственницы с сухой вершиной и искривленным стволом. Максимальный возраст лиственницы -165 лет, ели - 62 года. Естественное возобновление неудовлетворительное, плотность подроста ели составила всего 50 экз. га-1, лиственницы -67 экз. га-1. В подлеске отмечена Betula nana. В травяно-кустарничковом ярусе доминировала Vaccinium myrtillus, часто встречались Empetrum nigrum, Vaccinium uliginosum, Trientalis europaea, единично - злаки. Проективное покрытие лесных зеленых мхов составило 40-70%, редко встречались пятна лишайника Peltigera sp.
В верховьях р. Лемва лиственничник чернич-но-разнотравно-зеленомошный расположен на склоне надпойменной террасы на высоте 370 м над ур. моря. Верхний ярус древесного полога образован лиственницей, в нижнем ярусе развивается ель сибирская, очень редко встречается береза извилистая. Максимальный возраст, который удалось определить у крупных лиственниц на данном участке, составил 205 лет, их высота -17 м, диаметр - 30 см. Лиственница имела высокий класс повреждения. Подрост развит слабо (333 экз. га-1), образован в основном елью. Напочвенный покров мозаичный, в травяно-кустарнич-ковом ярусе отмечено высокое обилие Vaccinium myrtillus, Linnaea borealis, Avenella flexuosa, часто встречались Geranium albiflorum, Aconitum
exelsum, Thalictrum minus, Veratrum lobelianum, Chamaenerion angustifolium, некоторые виды злаков. Моховый ярус сплошной, образован зелеными лесными мхами, редко встречались пятна кустистых лишайников.
Вопрос о видовой принадлежности лиственницы на европейском Северо-Востоке России остается дискуссионным. Мы придерживаемся мнения об ее принадлежности к лиственнице сибирской Larix sibirica [9].
Годичные побеги разного возраста числом 10-15 шт. срезали из средней части кроны у 5-10 деревьев лиственницы, определяли число брахибластов, линейные размеры, число и массу хвои. Для анатомических исследований объекты фиксировали в 70%-м растворе этилового спирта. Срезы готовили на вибрационном микротоме, измерения тканей и клеток проводили в световом микроскопе "Axiovert 200" (Karl Zeiss, Германия). Для электронно-микроскопических исследований двухлетнюю хвою фиксировали в 2.5%-м растворе глутарового альдегида с последующей фиксацией в 1%-м растворе осмиевой кислоты. Приготовленные на ультрамикротоме срезы просматривали на электронном микроскопе "Tesla 500" (Tesla, ЧССР). Для морфометрических измерений срезов использовали точечную сетку с известным пошаговым расстоянием, нанесенную на экране микроскопа, по методике [15]. Содержание пластидных пигментов в ацетоновых вытяжках из хвои определяли с помощью спектрофотометра "UV-1700" (Shimadzu, Япония) в трехкратной повторности. Долю хлорофиллов, входящих в состав светосо-бирающего комплекса (ССК), рассчитывали по формуле [21]. Видимый фотосинтез, устьичную проводимость и транспирацию хвои брахибла-стов на двухлетних годичных побегах измеряли в средней части кроны c помощью "LiCor 6400" и камеры "Conifer Chamber 6400-05" (LiCor Ltd, США). В каждый год наблюдений измерения фотосинтеза проводили с 8 до 17 ч в течение 5 дней. Площадь поверхности хвои определяли по методике [17]. Величины ФАР, температуры и дефицит влажности воздуха соответствуют показаниям прибора в момент регистрации физиологических характеристик хвои.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Согласно нашим наблюдениям, неблагоприятные климатические условия в горах приводят к нарушению у хвойных растений моноподиаль-ного ветвления и доминированию латерального побегообразования в связи с частым отмиранием верхушечной почки. Вероятно, это же является
Таблица 1. Характеристика хвои в брахибластах лиственницы
Бассейн реки N X Min Max о m
Длина хвои * , мм*
Лемва 116 26.21 14 45 5.63 0.52
Ичет-Парус- 116 28.95 18 51 7.74 0.72
ель
Число хвои в брахибласте, шт *
Лемва 46 24.63 16 34 9.17 0.61
Ичет-Парус- 100 37.31 19 66 9.45 0.94
ель
* Значимость различий между географическими вариантами достоверна при p < 0.05.
Примечание. N - число измерений, X - среднее значение, Min - минимальное значение, Max - максимальное значение, о - среднеквадратическое отклонение, m - стандартная ошибка средней
причиной нарушения верхушечного роста и развития суховершинности у некоторых деревьев лиственницы, что особенно было заметно на Северном Урале. Основная масса хвои у лиственницы формируется в брахибластах, что обеспечивает ей ряд преимуществ по сравнению с другими хвойными растениями. Так, благодаря брахибластам суммарная поверхность хвои у лиственницы может превышать поверхность неассимилирующих органов надземной части дерева в 16 раз, в то время как у ели - всего в 5-7 раз [11]. Это позволяет лиственнице снизить долю расходов на дыхание ветвей и ствола и более эффективно использовать фотоассимиляты в процессе роста.
Линейные размеры хвои и их число в брахи-бластах у лиственницы характеризуются географической изменчивостью и снижаются по мере
продвижения от Северного к Приполярному Уралу (табл. 1). За один градус географической широты длина хвои меняется на 1 мм. Изменчивость линейных размеров надземных вегетативных органов в широтном направлении отмечали ранее у других хвойных растений таежной зоны. Так, по данным С.А. Мамаева [12], за один градус географической широты длина хвои у ели меняется в среднем на 0.3-0.5 мм, сосны - 1 мм. Географическая изменчивость линейных размеров хвои в горах Урала может быть связана с влиянием климатических условий на функциональную активность апекса и рост хвои.
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.