МИКРОБИОЛОГИЯ, 2004, том 73, № 4, с. 558-566
= ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ СТАТЬИ
УДК 582.28+581.5241
СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ ДРОЖЖЕВЫХ ГРИБОВ В ЛЕСНЫХ БИОГЕОЦЕНОЗАХ
© 2004 г. И. А. Максимова, И. Ю. Чернов
Факультет почвоведения, Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова Поступила в редакцию 05.12.02 г.; после доработки 6.05.03 г.
Обобщены результаты многолетних исследований численности и видового состава дрожжевых грибов, обитающих в почвах, на растениях и растительных остатках в типичных вариантах подтаежных лесов Европейской части России. Показано, что численность и разнообразие дрожжевых сообществ закономерно уменьшаются в ряду субстратов, соответствующих стадиям сукцессии при разложении растительных остатков. Для каждой стадии характерен свой набор доминирующих видов. Показано, что для дрожжевого населения лесных биогеоценозов характерно наиболее высокое разнообразие по сравнению с биогеоценозами других природных зон. Это проявляется в большем количестве видов, обнаруживаемых в сходных наборах субстратов, в отсутствии четко выраженных доминантов на биогеоценотическом уровне, в большей дифференциации дрожжевого населения по типам местообитаний. К особенностям дрожжевого населения лесов относятся также высокое разнообразие дрожжей аскомицетового аффинитета, анаморфных стадий тафриновых и дрожалковых грибов, а также наличие типичных педобионтных (кроме липомицетов) видов.
Ключевые слова: дрожжи, лес, микробные сообщества, пространственно-сукцессионный ряд.
За последние десятилетия на кафедре биологии почв МГУ сформировался так называемый "вертикально-ярусный" подход к изучению структуры природных микробных сообществ. При этом анализируется изменение структуры микробного населения в условном пространственно-сукцессион-ном ряду, соответствующем различным биогео-ценотическим ярусам [1, 2]. Возникновение этого подхода было связано с изучением закономерностей вертикального распределения дрожжевых грибов в системе растение-почва [3]. С этих позиций были изучены особенности таксономической структуры дрожжевых сообществ в наиболее типичных биогеоценозах всех основных природно-географических зон от полярных пустынь до субтропиков [4]. Выяснилось, что для каждой природной зоны характерен особый тип вертикально-ярусного распределения дрожжей. Наименее исследованными с этих позиций оказались дрожжевые сообщества таежно-лесной полосы. Со времени первого и единственного комплексного исследования дрожжевого населения лесов Средней полосы России [3] в систематике дрожжей произошли серьезные изменения. Другие зимологические исследования, проведенные в лесной полосе, касались в основном характеристики дрожжевых сообществ в отдельных типах местообитаний, например, в буровой муке из ходов жуков-ксилофа-гов [5], в муравейниках [6], в весенних сокотече-ниях деревьев [7], в почве [8]. В связи с этим приобрело актуальность широкое сравнительное
изучение дрожжевого населения таежно-лесных биогеоценозов, выполненное с использованием тех же подходов и методов, что и предшествующие исследования в других географических зонах [4].
Настоящая работа представляет собой обобщение многолетних исследований структуры дрожжевого населения некоторых типов леса средней полосы России, выполненных с позиций вертикально-ярусного подхода. Ее основная цель состояла не в получении исчерпывающего таксономического списка дрожжей, а в проведении количественного синэкологического анализа дрожжевого населения лесных биогеоценозов. Количественная оценка относительного обилия видов возможна только при четком определении границ изучаемой группы, которая в наших исследованиях традиционно включает грибы, способные к образованию дрожжевых колоний на подкисленном сусле-агаре. Поэтому мы не рассматриваем некоторые широко распространенные группы дрожжей, такие как липомицеты и многие тремелло-идные дрожжи, для выделения которых требуются другие среды.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Для исследования были выбраны три типа биогеоценозов, представляющие широко распространенные варианты лесов Средней полосы европейской части России: ельник-черничник на подзолистой почве, березняк разнотравный на
дерново-подзолистой почве, ольшаник разнотравный на перегнойно-глеевой почве. Каждый тип биогеоценоза был представлен двумя пробными площадками. Исследованные площадки ельников расположены в Кашинском и Нелидовском районах Тверской области, березняков и ольшаников - в Шаховском районе Московской области.
На каждой пробной площадке отбирали по несколько десятков образцов различных субстратов, каждый из которых можно отнести к одному из следующих типов: живые листья и ветви растений, сухие, но не опавшие листья и ветви растений, опавшие листья и ветви, находящиеся на разных стадиях разложения, лесная подстилка, различные горизонты почвы до глубины 40-50 см. Эти субстраты образуют достаточно естественную последовательность, соответствующую био-геоценотическим ярусам или стадиям при разложении растительных остатков, и в дальнейшем будут упоминаться как пространственно-сукцес-сионный ряд. Образцы отбирали в 1993-1998 г. в конце мая и конце сентября.
Образцы сочных частей растений анализировали в течение суток после сбора, сухих частей растений, растительных остатков и почв - в течение 2-3 нед., сохраняя их при температуре 0-5°С. Зеленые части растений анализировали полностью, со стволов, крупных ветвей и корней срезали лишь поверхностный слой толщиной 2-3 мм.
Для анализа образцы измельчали, из каждого образца отбирали 3-4 навески, которые обрабатывали в стерильной воде на микроразмельчите-ле тканей при 3000 об/мин в течение 3 мин. Разведения подбирали в зависимости от характера субстрата (от 1 : 10 до 1 : 100) таким образом, чтобы на чашке вырастало от нескольких десятков до нескольких сотен дрожжевых колоний. Каждую навеску высевали в 3-кратной повторности на сусло-агар с 40%-ной молочной кислотой (4 мл/л). Для подавления роста мицелиальных грибов посевы инкубировали в холодильнике при температуре около 5°С в течение 2-4 нед. Выросшие колонии дрожжей с помощью бинокулярной лупы разделяли на типы по макроморфологическим особенностям и определяли относительное количество представителей каждого типа. Несколько колоний каждого типа выделяли в чистую культуру и в дальнейшем идентифицировали на основании морфологических и физиологических признаков с помощью определителей [9, 10]. Для каждого образца определяли общую численность дрожжей в образующих колонии единицах на грамм субстрата (КОЕ/г) и составляли список видов с указанием их относительного обилия.
Всего было исследовано более 550 образцов растений, растительных остатков и почв, что позволило количественно оценить распределение
доминирующих видов, используя показатель встречаемости - долю образцов, в которых обнаружен данный вид, от общего количества исследованных образцов. Все выявленные различия в обилии видов и других параметрах структуры дрожжевых сообществ проверяли на достоверность общепринятыми статистическими методами, включая дисперсионный факторный анализ и различные непараметрические критерии. Для обсуждения отобраны лишь статистически достоверные результаты при уровне значимости не более 0.05.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Всего в исследованных биогеоценозах на живых частях растений, растительных остатках и в почвах обнаружено 47 видов дрожжевых грибов из 20 родов (табл. 1). Максимальным разнообразием характеризовались базидиомицетовые дрожжи (35 видов), среди которых наибольшее количество видов принадлежало к анаморфным родам Cryptococcus (13 видов) и Rhodotorula (9 видов). Виды этих родов преобладают в составе дрожжевого населения во всех типах биогеоценозов всех географических зон. К особенностям таксономического состава дрожжевого населения леса можно отнести значительное видовое разнообразие родов, представляющих анаморфные стадии фи-топатогенных грибов из группы тафриновых, а также дрожалковых грибов, телеоморфы которых способны к образованию плодовых тел, как правило, на мертвой древесине. Характерна также относительно высокая представленность видов аскомицетового аффинитета, в первую очередь родов Candida и Pichia.
Как уже отмечалось, анализируемые субстраты образуют достаточно естественную последовательность, соответствующую слоям вертикальной стратификации биогеоценоза, или стадиям сукцессии при разложении растительных остатков. Для дрожжей, которые относятся к типичным сахаролитическим микроорганизмам, растительные субстраты в ходе разложения становятся все более экстремальной средой обитания. Это проявляется и в особенностях структуры дрожжевых сообществ.
Для всех исследованных биогеоценозов было характерно постепенное уменьшение общего обилия дрожжей в пространственно-сукцессионном ряду от 104-105 КОЕ/г на живых частях растений до 102 КОЕ/г в почвенных горизонтах (рис. 1). По стадиям пространственно-сукцессионного ряда закономерно изменяются также все параметры видового разнообразия дрожжевых сообществ. Снижается среднее количество видов, которое удается обнаружить в отдельном образце субстрата (от 5-6 видов в образцах зеленых частей растений до 2 в минеральных почвенных го-
Таблица 1. Виды дрожжей, выделенные из растений, растительных остатков и почв в лесных биогеоценозах
Вид Встречаемость, %
Arxula adeninivorans (Middelhoven et al.) van 0.6
der Walt et al.
Bulleromyces albus Boekhout et Fonseca 0.6
Candida membranaefaciens (Hansen) Hansen 1.3
C. oregonensis Phaff et do CarmoSousa 2.5
C. sake (Saito et Ota) van Uden et Buckley 0.6
C. schatavii (Kockova-Kratochvilova et 1.3
Ondrusova) Yarrow et Meyer
Cryptococcus aerius (Saito) Nannizzi 1.3
C. albidus (Saito) Skinner 62.0
C. curvatus (Diddens et Lodder) Golubev 1.9
C. diffluens (Ruinen) von Arx et Weijman* 1.9
C. flavus (Saito) Phaff et Fell 2.5
C. humicola (Daszewska) Golubev 0.6
C. laurentii (Kufferath) Skinner 37.3
C. luteolus (Saito) Skinner 5.1
C. macerans (Frederiksen) Phaff et Fell 0.6
C. magnus (Lodder et Kregervan Rij) Baptist et Kurtzman 1.3
C. podzolicus (Bab'eva et Reshetova) Golubev 7.0
C. terreus di
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.