ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2007, том 68, № 3, с. 195-204
УДК 577.475
СТРУКТУРА СООБЩЕСТВА И КОНКУРЕНТНЫЕ ОТНОШЕНИЯ МЕЖДУ ПЛАНКТОННЫМИ ВОДОРОСЛЯМИ БЕЛОГО МОРЯ ПРИ РАЗНЫХ ИСТОЧНИКАХ АЗОТА
© 2007 г. Е. В. Запара, Т. А. Белевич, Л. В. Ильяш
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова биологический факультет, кафедра гидробиологии Москва 119992, Ленинские горы
e-mail: ezapara@ttx.ru Поступила в редакцию 02.11.2006 г.
Фитопланктон, отобранный в Кандалакшском заливе Белого моря в августе 2005 г., экспонировали 18 сут in situ с добавками азота в виде мочевины, глицина, нитратов или аммония в концентрации 180 мкмоль. Каждые 3 сут оценивали видовой состав, численность и биомассу водорослей. После обогащения обилие фитопланктона возрастало и менялась его структура. К 18-м сут сообщества, росшие с использованием разных источников азота, имели сходные значения суммарной биомассы. При этом структура фитопланктона, ассимилировавшего нитраты, изменилась сходным образом со структурой сообщества, использовавшего мочевину, а структура фитопланктона, потреблявшего глицин, - с таковой сообщества, росшего с добавками аммония. В силу идентичности абиотических условий и в отсутствие выедания такая сходная динамика фитопланктона при ассимиляции органического и минерального субстратов свидетельствует о наличии конкурентных отношений между популяциями фитопланктона за лимитирующий ресурс в органической форме. Конкурентные параметры популяций фитопланктона видоспецифично зависели от источника азота. Так, у Cylindrotheca closterium наибольшая конкурентная способность наблюдалась при использовании органического азота, а у Thalassio-sira sp. - при ассимиляции минерального азота. Видоспецифичность проявлялась и в отношении разных азотсодержащих органических субстратов. Например, конкурентная способность Licmophora oedipus при обеспеченности азотом мочевины превышала таковую при обеспеченности азотом глицина, а у мелких пеннатных диатомей, наоборот, конкурентная способность была выше при ассимиляции глицина.
В Белом море, как и в других морях умеренных и высоких широт с выраженной сезонной динамикой, весеннее развитие фитопланктона ведет к практически полному исчерпанию минерального азота в фотическом слое. Относительная доля минерального азота в суммарном содержании растворенного азота снижается, а доля органического увеличивается (Ильяш и др., 2003). Многие планктонные водоросли характеризуются миксотрофным типом метаболизма, и динамика их популяций зависит не только от обеспеченности минеральными ресурсами и световой энергией, но также от содержания в среде органических субстратов (Ильяш, 2002). В условиях лимитирования развития водорослей недостатком минеральных форм азота растворенные азотсодержащие органические субстраты, в частности мочевина и аминокислоты, используются клетками в качестве источника азота (Antia et al., 1991). В летний период доля мочевины в суммарном содержании растворенного азота может достигать 48%, а доля свободных аминокислот -более 25% (Flynn, Butler, 1986). Азот мочевины составляет от 20 до 50% в суммарном количестве азота, ассимилируемого морским фитопланкто-
ном (Sahlsten et al., 1988). В морских экосистемах именно фитопланктон является основным потребителем мочевины (Remsen et al., 1972; Billen, 1984), поскольку у большинства бактерий константы полунасыщения, характеризующие потребление мочевины, существенно выше (Jahns et al., 1988). Вывод о возможности обеспечения суммарных потребностей водорослей в азоте только за счет ассимиляции аминокислот сделан для планктонной и ледовой диатомовой флоры полярных районов (Rivkin, Putt, 1987). Для Белого моря показана высокая скорость оборота в летний период такой аминокислоты, как лейцин (Ильяш и др., 2003). На основе сопоставления величин константы полунасыщения для потребления аминокислот у бактерий и планктонных водорослей выдвинуто предположение о примерно равных конкурентных возможностях бактерий и водорослей в потреблении аминокислот (Saks, Kahn, 1979).
Существование любой популяции, в том числе и популяций планктонных водорослей, определяется не только абиотическими условиями среды, но и биотическими взаимодействиями. Одним из биотических факторов, влияющим на формирова-
195
3*
ние структуры фитопланктонных сообществ, является конкуренция за лимитирующий ресурс (Til-man, 1982; Sommer, 1993, 1994). До настоящего времени исследования конкурентных отношений между планктонными водорослями в природных сообществах были ограничены рассмотрением в качестве ресурсов компонентов минерального питания и световой энергии (Tilman, 1982; Sommer, 1993, 1994). То, что взаимодействие водорослей при ассимиляции органического субстрата также проявляется в виде эксплуатационной конкуренции, показано для простых лабораторных сообществ водорослей (смешанные двухвидовые культуры). При этом конкурентные параметры популяций видоспеци-фично зависели от источника азота (Ильяш, Запа-ра, 2006). Выявленные в экспериментальных сообществах планктонных водорослей конкурентные отношения за азот мочевины дают основание предполагать наличие конкурентных отношений и между популяциями фитопланктона в природных экосистемах в условиях дефицита минерального азота и обеспеченности органическим.
При анализе взаимодействия между планктонными водорослями существует несколько подходов к оценке конкурентной способности популяции. Согласно модели Тильмана (Tilman, 1982), преимущественные конкуренты - это популяции, у которых скорость популяционного роста в равновесных условиях равняется нулю (скорость пополнения популяции равна ее убыли), тогда как популяции с отрицательной скоростью роста будут подвергаться конкурентному исключению. Для поддержания стационарной численности популяции необходимо определенное количество ресурса, которое определяется как пороговая концентрация ресурса (R*). Виды, имеющие наибольшее значение R*, будут подвергаться конкурентному вытеснению, а конкурентное преимущество получат виды с наименьшим значением R*. Виды, имеющие близкие значения R*, способны к сосуществованию. С учетом того что водоросли имеют видоспецифические "оптимальные" значения соотношения незаменимых ресурсов, модель Тильмана (Tilman, 1982) предсказывает, что когда соотношение ресурсов в среде близко к оптимальному для тех или иных популяций, они получают конкурентное преимущество и доминируют в сообществе. Соответственно относительное обилие популяции рассматривают в качестве характеристики конкурентной способности популяции - чем выше вклад в суммарное обилие сообщества, тем большей конкурентной способностью обладает популяция (Tilman, 1982). Рассмотрение относительного обилия популяции в качестве оценки конкурентной способности используется, как правило, в случаях, когда инокуля-том исследуемых экспериментальных сообществ является природный фитопланктон (Makulla, Sommer, 1993; Sommer, 1993, 1994; Hegarty, Villareal, 1998). Следует подчеркнуть, что характеристика
конкурентной способности популяций по их относительному обилию применима только к финальным стадиям конкурентных отношений (Sommer, 1993).
В настоящей работе представлены результаты сравнительного анализа динамики фитопланктона Белого моря при обогащении добавками мочевины, глицина, нитратов или аммония. Выявлено, что ассимиляция водорослями разных субстратов вела к формированию различающихся по структуре сообществ, а взаимодействие водорослей соответствовало механизмам эксплуатационной конкуренции. Поскольку помимо источника азота все остальные абиотические факторы в экспериментальных сообществах были идентичны, наблюдаемые различия в структуре сообществ следует рассматривать как результат изменения конкурентных параметров популяций водорослей. Поэтому дальнейший анализ полученных результатов был направлен на выявление соотношения конкурентных параметров водорослей при использовании ими разных азотсодержащих субстратов.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Эксперимент проводили на Беломорской биологической станции Московского государственного университета (Карельский берег Кандалакшского залива Белого моря) в период с 11 по 29 августа 2005 г. В летний период фитопланктон Белого моря лимитирован недостатком азота (Максимова, 1991; Ильяш и др., 2003). Согласно многолетним наблюдениям, концентрация минерального азота в Кандалакшском заливе в этот период не превышает 3 мкмоль (Максимова, 1991). Средняя температура воды за время эксперимента составляла 15°С.
Фитопланктон, послуживший исходным материалом для эксперимента, отбирали с помощью сети из планктонного газа № 78 в слое 2-5 м, поскольку именно к этому слою приурочен максимум обилия планктонных водорослей в Белом море (Конопля, 1973). Для устранения пресса выедания растительноядным зоопланктоном фитопланктон пропускали через планктонный газ № 40.
В 1.5-литровые пластиковые емкости добавляли отфильтрованную морскую воду, концентрированный фитопланктон (посевной титр -1140 кл/мл), а также все биогенные элементы, за исключением азота, согласно прописи среды f/2 (Guillard, Ryther, 1962). Азот вносили в виде мочевины, глицина, нитратов или аммония в концентрации 180 мкмоль азота. Соотношение содержания азота и фосфора в среде равнялось пяти, что, согласно общепринятым взглядам (Ryther, Dunstan, 1971), обусловливает ограничение развития водорослей недостатком азота. В качестве контроля использовали фитопланктон без добавок азота. Все варианты эксперимента проводили в трех по-
вторностях. Экспериментальные емкости экспонировали in situ на плотиках на глубине 1м.
Раз в 3 сут из каждой емкости проводили отбор проб объемом 20 мл и фиксировали их раствором Люголя. Отобранные пробы, представляющие по-вторности для каждого варианта добавки и контроля (по три пробы) сливали и микроскопическому анализу подвергали интегральную пробу. Численность водорослей (Nn) определяли методом прямого счета в камере Нажотта (объемом 0.05 мл). Число просчитанных клеток превышало 3000. При этом ожидаемая относительная ошибка измерений оказывается в пределах 5-10% (Федоров, 1979). Линейные размеры клеток вод
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.