научная статья по теме СТРУКТУРА СООБЩЕСТВА НАЗЕМНЫХ РАКОВИННЫХ МОЛЛЮСКОВ В ЛЕСОСТЕПНОЙ КАТЕНЕ Биология

Текст научной статьи на тему «СТРУКТУРА СООБЩЕСТВА НАЗЕМНЫХ РАКОВИННЫХ МОЛЛЮСКОВ В ЛЕСОСТЕПНОЙ КАТЕНЕ»

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2009, том 88, № 10, с. 1155-1162

УДК 594.38

СТРУКТУРА СООБЩЕСТВА НАЗЕМНЫХ РАКОВИННЫХ МОЛЛЮСКОВ В ЛЕСОСТЕПНОЙ КАТЕНЕ

© 2009 г. Т. Г. Стойко, О. В. Булавкина, Ю. Ä. Мазей

Пензенский государственный педагогический университет, Пенза 440026, Россия

e-mail: tgstojko@mail.ru Поступила в редакцию 19.05.2008 г.

Изучены распределение видов и структура сообщества наземных раковинных моллюсков в лесостепной катене, включающей переход от степных через опушечные к лесным биогеоценозам. Обнаружено 27 видов из 14 семейств. В ольшанике найден очень редкий в Пензенской обл. и пока не отмеченный в Среднем Поволжье вид Vertigo modesta. Установлены экологические преферендумы видов по влажности. Максимум видового богатства улиток приходится на лесные биогеоценозы, т.е. на аккумулятивные позиции катены. Численность возрастает от второй транзитной позиции (осинника) к обоим краям катены (остепненному лугу и терновнику, с одной стороны, ольшанику и вет-лянику - с другой). Пространственная гетерогенность структуры сообщества, обилия и видового богатства максимальна в осиннике и становится ниже как вверх, так и вниз по склону. Пространственная вариабельность видового разнообразия постепенно снижается вниз по катене.

Среди факторов, определяющих формирование отдельных малакоценозов, указываются рельеф (Шиков, 1985), растительность и ее отмершие части (Байдашников, 1985). При градиентном подходе к описанию структуры сообществ в отдельном участке ландшафта объекты изучения располагают вдоль одно- или многомерного градиента внешней среды (Одум, 1986). Весьма продуктивно изучение беспозвоночных животных в биогеоценозах ландшафтного склона. При этом любую произвольно выбранную часть склона или весь склон можно рассматривать как катену, представляющую собой совокупность местообитаний с закономерным изменением экологических условий, которое обусловлено рельефом местности (Мордкович и др., 1985). В верхней части катены отсутствует привнос вещества (кроме осадков), в нижней - его вынос. Начальным элементом катены является элювиальный, конечным - аккумулятивный ландшафт (Полынов, 1956), между которыми располагаются транзитные его варианты (Глазовская, 1964). Позже, с пониманием ландшафта как сложного образования, возникла необходимость анализа совокупности налегающих друг на друга "абиотических" и "биотических" компонентов и появились термины "геокатена", "фитокатена" и др. (Восточноевропейские..., 2004).

Стандартная катена состоит из пяти позиций: элювиальной, 1-й, 2-й, 3-й транзитных и аккумулятивной. Лесостепные катены северной окраины степной зоны наиболее отклонены от стандартного степного типа: в понижениях рельефа в любой ее части формируется лес. Поэтому на одном склоне единой катены сосуществуют два ти-

пологических ряда биогеоценозов - травяной и лесной. Компонентом, чутко реагирующим на изменение рельефа, является почва. Увеличение вниз по склону суммарного увлажнения почв, а также их качества определяет изменение растительных сообществ и их животного населения (Мордкович и др., 1985).

Использование модельной катены малонару-шенного природного ландшафта лесостепной зоны с ярко выраженными градиентами факторов среды помогает четко различать экологические преферендумы разных видов, выделять их совокупности, дифференцировать сообщества и объяснять особенности их структуры. В связи с этим целью настоящей работы явилось изучение особенностей фауны и структурных показателей сообщества наземных раковинных моллюсков лесостепной катены в отличающихся растительных биотопах, сформированных на разной высоте относительно уровня моря.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

ХАРАКТЕРИСТИКА БИОТОПОВ

На юго-западе Среднего Поволжья находится Островцовская лесостепь - единственный сохранившийся в Европейской части России участок водораздельной лесостепи с хорошо выраженным кустарниковым компонентом. Между сообществами кустарниковых степей и степных кустарников существует целый ряд переходов. Кустарниковые луговые степи являются связующим звеном между травяной степью, кустарниковой опушкой и лесом (Пензенская лесостепь, 2002; Новикова, 2004).

Рассматриваемая территория представляет собой возвышенную, интенсивно расчлененную денудационную равнину (Силева, Чернова, 1999). Выбранная катена расположена на участке юго-западной экспозиции, понижающемся со 198 до 179 м над ур. м. Отдельные элементы катены различаются уровнем увлажнения. Здесь формируются 5 растительных сообществ. Остепненный луг разнотравный безостокострецовый раскинулся на плакоре (элювиальный ландшафт), разнотравно-злаковый терновник - на пологом участке склона, а осинник бересклето-черемуховый, разнотравно-снытевый - на более крутом (транзитные ландшафты). В балке ольшаник осоко-разнотравный находится на территории, где вода сохраняется в течение всего лета, а ветляник осо-ко-крапивно-разнотравный расположен на более сухом участке. Эти два лесных фитоценоза занимают аккумулятивную позицию. Аккумулятивные позиции располагаются в балке Журавлиная, где течет небольшой (шириной до 2 м) ручей и часть территории заболочена.

На плакоре под мезоксерофитными луговыми растительными сообществами образуются типичные черноземы, с мощностью перегнойно-ак-кумулятивного горизонта 50-70 см. Ниже, в зарослях терна, формируется слабовыщелоченный чернозем. В верхней части крутого склона, где внутрипочвенный сток усилен дренирующим воздействием оврага, развит чернозем оподзолен-ный, а ближе к основанию на более ровных площадках - чернозем луговой. В самом низу катены, в балке, почвы дерново-глеевые и местами иловато-болотные (Дюкова, 2000).

Во всех фитоценозах были взяты по три почвенные пробы (25 х 25 см). Все пробы разобраны в камеральных условиях. Раковины моллюсков идентифицировали с помощью определителей (Лихарев, Раммельмейер, 1952; Шилейко, 1982; Шилейко, 1984; Кантор, Сысоев, 2005). Видовой состав и численность определяли в каждой пробе (микромасштаб, внутри биотопа), а также рассчитывали средние значения из трех проб (мезомас-штаб, между биотопами). С целью выявления предпочтения отдельными видами конкретных условий высчитывали их долю (%) в каждом из биотопов вдоль катены.

Для характеристики сообществ использовали следующие показатели: число видов; обилие организмов (экз./м2); состав и структура доминирующего комплекса видов, доля которых более 8%; индекс разнообразия Шеннона; индекс выравнен-ности Пиелу. Для классификации малакоком-плексов использовали кластерный анализ методом среднего присоединения на основе матриц индексов сходства Раупа-Крика (по данным о присутствии-отсутствии видов), или Мориситы

(по данным относительного обилия видов). Гетерогенность пространственной структуры в пределах биотопа оценивали средним для всех пар проб индексом сходства Чекановского.

При характеристике видового разнообразия использовали иерархические представления (MacArthur, 1965; Whittaker, 1972). Для оценки относительной роли альфа- и бета- компоненты в формировании общего разнообразия использовали аддитивную (гамма = альфа + бета) формулу (Loreau, 2000; Gering, Crist, 2002).

Все расчеты производили при помощи пакетов программ MS Excel 2002, Past 1.18 (Hammer et al., 2001).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

В исследуемых биотопах обнаружено 27 видов раковинных наземных моллюсков из 14 семейств (таблица). Элементарной топологической структурной единицей вида при изучении животных может служить группа особей, заключенная в рамки конкретного биогеоценоза. Такие группы особей (демы), представляют собой экологически локализованные, но репродуктивно связанные части популяционного континуума (Майр, 1971; Яблоков, 1980). Популяцию целой катены можно рассматривать как сумму демов (Мордкович и др., 1985). Отклонение условий существования вида в ту или иную сторону от оптимума вызывает в первую очередь изменение не самих особей, а их числа. Поскольку большая плотность популяции или дема - один из признаков процветания вида, то точное размещение в системе местообитаний наиболее крупных частей популяции наилучшим образом характеризует непосредственную приспособленность организмов.

В связи с тем, что исследуемая нами лесостепная катена более гетерогенна по сравнению со степной (на достаточно коротком отрезке наблюдаются переходы от травяных к лесным биогеоценозам), непрерывное распределение характерно только для немногих видов (Vallonia costata, V. pulchella, V. excentrica, Vitrina pellucida). Их можно рассматривать как эврибионтные в кустарниковой лесостепи (таблица). Демы остальных видов сконцентрировались в лесных или луговых биогеоценозах. Виды, которые найдены в лесных биотопах в балке, более влаголюбивы. Некоторые из них, будучи мезофилами, не отмечены в терновнике, поскольку для освоения этого местообитания они должны пересечь естественную преграду (луг).

Использование модельной катены как шкалы абиотических факторов помогает более дифференцированно различать экологические префе-рендумы видов. Например, эврибионты Vallonia

Топическое распределение видов (доля вида в данном биотопе от его обилия во всех биотопах, % численности) в сообществе наземных раковинных моллюсков на лесостепной катене

Вид Биотоп

1 2 3 4 5

Vallonia costata (Müller 1774) - 10 16 30 44

V. pulchella (Müller 1774) 10 28 3 46 13

V. excentrica (Sterki in Pilsbry 1893) 13 43 - 26 18

Vitrina pellucida (Müller 1774) 53 12 25 - 10

Cochlicopa lubricella (Ziegler in Porro 1838) 40 59 - 1 -

Vertigo pygmaea (Draparnaud 1801) 76 23 - - 1

Truncatellina cylindrica (Férussac 1807) 44 54 2 - -

Chondrula tridens (Müller 1774) 37 55 8 - -

Succinella oblonga (Draparnaud 1801) - 88 4 - 8

Cochlicopa lubrica (Müller 1774) - - 12 20 68

Punctum pygmaeum (Draparnaud 1801) - - 31 20 49

Fruticicola fruticum (Müller 1774) - - 25 - 75

Perpolita petronella (L. Pfeiffer 1853) - - 13 87 -

Vertigo pusilla Müller 1774 - - 100 - -

V. antivertigo (Draparnaud 1801) - - - 100 -

V. modesta (Say 1824) - - - 100 -

Euconulus fulvus (Müller 1774) - - - 26 74

Perpolita hammonis (Strom 1765) - - - 28 72

Vertilla angustior (Jeffreys 1830) - - - 48 52

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком