ЛЕСОВЕДЕНИЕ, 2013, № 2, с. 45-52
_ ОРИГИНАЛЬНЫЕ _
СТАТЬИ
УДК 581.331.2:582.475.4
СТРУКТУРА УРОЖАЯ КЕДРА СИБИРСКОГО НА ЮЖНОЙ ГРАНИЦЕ АРЕАЛА В ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
© 2013 г. С. Н. Велисевич
Институт мониторинга климатических и экологических систем СО РАН 634055 Томск, просп. Академический, 10/3 E-mail: velisevich@imces.ru Поступила в редакцию 02.03.2012 г.
На примере ряда популяций сосны кедровой сибирской, произрастающих на южной границе ареала, и включающих смежные суходольные и долинные местообитания, анализируется структура урожая на различных уровнях его организации - побег, шишка, семя, зародыш. Характер изменения признаков рассматривается в связи с влажностью почвы, расположением популяций относительно границы ареала и погодными условиями в период формирования репродуктивных структур.
Сосна кедровая сибирская, ареал, структура урожая, шишки, семена, зародыши.
Сосна кедровая сибирская (Pinus sibirica Du Tour) - вид с обширным ареалом, занимающий особое место среди других представителей рода Pinus благодаря высокой природной и хозяйственной значимости урожаев семян - "кедровых орешков". Исследования в области биологии ее плодоношения развивались преимущественно в нашей стране и были обусловлены необходимостью разработки научно обоснованных рекомендаций по воспроизводству кедровых насаждений и их комплексному использованию [2, 4, 20]. Пик активности в изучении особенностей плодоношения этого вида пришелся на 60-90-е годы прошлого века. В литературе имеются сведения по зональным [9, 14, 18, 21], региональным [3, 12, 13, 16, 19] и типологическим [10, 12, 17, 19, 23] особенностям плодоношения.
Экологическая амплитуда произрастания сосны кедровой сибирской охватывает условия с различной тепло- и влагообеспеченностью, однако оптимальным для роста и плодоношения является умеренно холодный и влажный климат южной тайги и средней части гор [20]. В отличие от верхней и полярной границ, где решающую роль в жизни этого вида играет тепло, основным фактором, препятствующим продвижению на юг, является недостаточная влажность почвы. На южной границе равнинной западно-сибирской части ареала, совпадающей с переходной зоной между южной тайгой и лесостепью (56-57° с.ш.), сосна кедровая сибирская почти не встречается
на сухих дренированных участках водоразделов, а заселяет склоны, примыкающие к долинам рек, где создается особый микроклимат, позволяющий ей сохранять свои позиции эдификатора [1].
Исследования зональных особенностей формирования урожаев сосны кедровой сибирской [21] показали, что из-за периодических засух плодоношение на юге Западной Сибири неустойчивое в погодичной динамике, но общий его уровень максимально высок по сравнению со средней и северной подзонами тайги. Эти выводы были сделаны на основе изучения крупных кедровников, расположенных недалеко от южной границы ареала, островные изолированные популяции при этом не рассматривались. Изучение А.И. Ирошниковым с соавт. [15] зональных закономерностей изменения качества семян у сосны обыкновенной, лиственницы сибирской и сосны кедровой сибирской в Восточной Сибири показало, что "высокие показатели качества семян у всех изученных видов имеют насаждения, произрастающие в оптимальных условиях. По мере отклонения от оптимума качество семян ухудшается" (с. 73). Мы предполагаем, что в условиях переходной зоны между южной тайгой и лесостепью в равнинной части Западной Сибири количественные и качественные показатели урожайности деревьев должны снижаться по мере усиления действия основного лимитирующего фактора - влажности почвы, ограничивающего продвижение сосны кедровой сибирской на юг.
Цель настоящей работы состояла в анализе структуры урожая сосны кедровой сибирской в ряду суходольных популяций, расположенных на различном расстоянии от "материковой" части ареала: в "материковой" части, вблизи границы и в островных изолированных популяциях. С учетом специфики южной границы, заключающейся в приуроченности популяций к долинам рек, сравнивались между собой смежные суходольные и долинные ценопопуляции в двух крупных популяциях - в "материковой" части ареала и на самой границе.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ
Район исследования - переходная зона между южной тайгой и лесостепью в Приобъе (Западная Сибирь). Заложено 8 постоянных пробных площадей (пр. пл.) в 6 популяциях, различающихся положением относительно границы ареала сосны кедровой сибирской. Популяции 1 и 2 находятся в "материковой" части ареала, 3 - на линии границы, 4-6 - за ее пределами. В популяциях 2 и 3 анализировались смежные ценопопуляции - суходольные и долинные. В тексте суходолы обозначены буквенными индексом "с", долины - "д".
Пр. пл. 1с (56°29' с.ш., 84°36' в.д.) - кедровник разнотравный (7К2Е1П+Б, III класс бонитета). Почва - серая глееватая, запас влаги 73 мм, гумуса - 176 т га-1. Высота кедра - 25.2 м, диаметр ствола - 74.5 см, возраст 185-200 лет.
Пр. пл. 2с (56°11' с.ш., 84°25' в.д.) - кедровник разнотравный (5К3П1Е1Б, III класс бонитета). Почва - подзол иллювиально-железистый, запас влаги 71 мм, гумуса - 145 т га-1. Высота кедра -24.3 м, диаметр ствола - 48.2 см, возраст 140220 лет.
Пр. пл. 2д (56°12' с.ш., 84°25' в.д.) - кедровник травяно-болотный (7К2Е1Б+П, III класс бонитета). Почва перегнойно-глеевая, запас влаги -92 мм, гумуса - 413 т га-1. Высота кедра - 25.1 м, диаметр ствола - 50,4 см, возраст 185-290 лет.
Пр. пл. 3с (55°44' с.ш., 83°21' в.д.) - кедровник осочково-разнотравный (2К8Е, III класс бонитета). Почва дерново-глеевая, запас влаги - 43 мм, гумуса - 104 т га-1. Высота кедра - 26.0 м, диаметр ствола - 65.1 см, возраст 160-210 лет.
Пр. пл. 3д (55°43' с.ш., 83°20' в.д.) - кедровая согра кустарничково-осочково-моховая (6К2Е2Б, IV класс бонитета). Почва перегнойно-глеевая, запас влаги - 89 мм, гумуса - 168 т га-1. Высота кедра - 23.5 м, диаметр ствола - 41.8 см, возраст 160-330 лет.
Пр. пл. 4с (55°30' с.ш., 83°07' в.д.) - сосняк ку-старничково-осочковый (9С1К+Б, IV класс бонитета). Почва - подзол иллювиально-железистый, запас влаги - 20 мм, гумуса - 38 т га-1. Высота кедра - 22.2 м, диаметр ствола - 45.0 см, возраст 125-145 лет.
Пр. пл. 5с (55°30' с.ш., 82°59' в.д.) - сосняк па-поротниково-разнотравный (10С+Б+К, IV класс бонитета). Почва - подзол иллювиально-желе-зистый, запас влаги - 16 мм, гумуса - 63 т га-1. Высота кедра - 21.3 м, диаметр ствола - 40.7 см, возраст 125-160 лет.
Пр. пл. 6с (55°26' с.ш., 82°55' в.д.) - сосняк кустарничково-зеленомошный (10С+К, V класс бонитета). Почва - подзол иллювиально-желе-зистый, запас влаги - 11 мм, гумуса - 27 т га-1. Высота кедра - 18.3 м, диаметр ствола - 38.1 см, возраст 120-320 лет.
Численность заложившихся, опылившихся, перезимовавших и созревших шишек восстанавливалась ретроспективно [5] за период 1994-2010 гг. по следам на коре побегов на модельных 5 ветвях, отобранных в женском генеративном ярусе с каждого из 25 деревьев на каждой пробной площади. Для анализа структуры шишек были взяты смешанные образцы шишек (по 100 шт. с каждой пробной площади) урожаев четырех лет (2007-2010 гг.). Анализ проведен в соответствии со стандартными методиками, принятыми в морфологии генеративных органов хвойных пород [8, 20]. Полнозерни-стость семян определяли рентгенографическим методом [24]. Размеры эмбриональной камеры и зародышей семян измеряли на отсканированных рентгенограммах с помощью аппаратно-программного комплекса 81ат8Ме8оР1ап1
Потери урожая в ходе развития семян анализировались с учетом дискретности распределения развившихся из семяпочек "образований" по размеру и структуре [7, 20]. В зависимости от того, на каком этапе прекратилось развитие семяпочки, выделяли 4 категории недоразвитых семян: (1) бесформенные плоские остатки, развившиеся из семяпочек, погибших в год "цветения"; (2) мелкие недоразвитые всегда пустые семена, развившиеся из семяпочек, прекративших свое развитие в начале второго вегетационного сезона; (3) пустые семена нормального размера, сформировавшиеся в результате гибели зародыша; (4) семена с эндоспермом, поврежденным из-за нарушений в эмбриогенезе.
Для интерпретации полученных результатов использовали данные метеостанций г. Томска, с. Кожевниково (Томская область) и пос. Колы-вань (Новосибирская область), вблизи которых располагались исследованные популяции.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
По заложению и созреванию шишек на побегах (рис. 1) наблюдается выраженная тенденция к сокращению их числа по направлению к границе (значения /-критерия равны, соответственно, 4.2758 при Р = 0.0006 и 13.0684 при Р = 0.0000). Оба признака тесно связаны с влажностью эко-топов, что подтверждается положительной достоверной корреляцией числа заложившихся и созревших шишек с запасом почвенной влаги (соответственно, Я = +0.97 и Я = +0.91; достоверно при Р < 0.05).
В "материковой" части ареала более 25% потерь урожая приходится на первый год развития шишек - период "цветения" и опыления. Корреляционный анализ зависимости гибели шишек во всех популяциях за период 1994-2010 гг. от температуры в мае и июне за эти же годы показал, что температура июня не влияла на величину потерь урожая, в то время как температура мая была отрицательно связана с долей погибших шишек в двух более северных популяциях (Я = -0,89 и Я = -0,79, достоверно при Р < 0,05).
В островных изолированных популяциях 3040% шишек погибали в период весеннего начала роста озими после выхода из зимнего покоя. В южнотаежной зоне у зимнезеленого кедра рост двухлетней шишки начинается во второй половине мая [20], когда возможны резкие переходы от низких температур воздуха к высоким при еще замерзшей почве. В этот период ранняя транс-пирация негативно влияет на состояние генеративных органов [6]. Сопоставление динамики потерь в период весеннего начала роста озими с погодными условиями в двух южных популяциях (5с и 6с) показало, что в 2008 г. погибло 38%, в 2004 г. - 71% перезимовавших шишек и именно в эти годы дневные максимумы в первой декаде мая достигали 22 и 29 °С при температуре почвы -1 и 2 °С. Во второй декаде при дневных максимумах 25 и 37 °С почва прогревалась до 2 и 8 °С. В годы минима
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.