УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2004, том 124, № 4, с. 390-396
УДК 630.111:630.561.22:582.475.41 (470.21)
СТРУКТУРА ВРЕМЕННОЙ ДЕТЕРМИНАЦИИ РОСТА СОСНОВОГО ДРЕВОСТОЯ КОМПЛЕКСОМ МЕТЕОРОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ
© 2004 г. А. В. Кузьмин, Е. Ю. Полоскова, Л. И. Кузьмина
Полярно-альпийский ботанический сад-институт, Кольский научный центр РАН,
Апатиты, Мурманская область
В пределах календарного года определены временные интервалы значимого воздействия основных метеорологических факторов на рост древостоя. Подход основан на анализе соответствия многолетних рядов годичных радиальных приростов и метеорологических данных. Приведено математическое обоснование используемого метода. На примере модельного древостоя в условиях Кольского региона описана сложная структура линейных и нелинейных связей древесных организмов с климатическими процессами. Выявленная комбинаторика существенного воздействия метеорологических факторов характеризует распределенную во времени восприимчивость главного элемента лесной экосистемы к комплексу погодных составляющих. На основе проведенного анализа определены периоды состояния динамической устойчивости соснового насаждения.
ВВЕДЕНИЕ
Проблема описания закономерностей развития древесных организмов на основе годичных радиальных приростов с учетом воздействия метеорологических факторов давно изучается и остается актуальной в настоящее время [2, 4, 16]. Основная часть исследований посвящена выявлению значимости температуры и осадков для формирования годичных слоев в течение вегетационного сезона [6, 11, 14, 15, 17, 21]. Указанные работы выполнены на основе рассмотрения различных древесных пород, имеющих широкий диапазон произрастания. Анализ влияния внешних причин на ростовые процессы в сочетании с экологическими условиями произрастания приводит к еще большему разнообразию возможных комбинаций [1, 3, 5, 12, 13, 18]. Наиболее убедительные результаты получены с использованием количественных критериев.
В рамках обозначенной проблемы по своей целевой ориентации настоящее исследование направлено на решение следующих задач. Обоснование и отработка алгоритма количественного анализа воздействия метеорологических факторов на развитие древесных организмов с использованием многолетних рядов годичных радиальных приростов, характеризующих рост насаждения в интегральном виде. Изучение временной гетерогенности реакции деревьев на воздействие метеорологических факторов в пределах модельного древостоя. Выявление линейных и нелинейных связей между процессом развития главного элемента леса и внешними погодными контролирующими причинами.
ХАРАКТЕРИСТИКА МОДЕЛЬНОГО ОБЪЕКТА
С целью решения указанных выше задач была собрана эмпирическая информация с модельного древостоя Pinus sylvestris L., находящегося на расстоянии 5 км от пос. Алакуртти (юго-западная часть Мурманской области). Пробная площадь характеризуется следующими параметрами: рельеф местности ровный; состав леса 10 С (сосна 100%); тип леса лишайниково-брусничный; подрост-сосна, ель; подлесок-береза, ива; средняя высота древостоя 11.5 м; средний диаметр ствола -20 см; средний возраст деревьев - 240 лет. Дополнительно к указанным выше данным у 30 модельных деревьев, представляющих собой компактный лесной массив, были взяты образцы древесных кернов. Годичные радиальные приросты (ГРП) измерялись микроскопически.
Для проведения последующего анализа многолетние ряды приростов были индексированы по методу Дугласа [9]. На основании модельных деревьев для исследуемого древостоя построен обобщенный временной ряд индексов годичных радиальных приростов (ИГРП) за 30-летний период до 2000 г. включительно (рисунок). Уравнение регрессии, соответствующее приведенному на рисунке полиному, имеет следующий вид: Y = = -0.0009х2 + 0.0145х + 1.0239. Коэффициент детерминации R2 = 0.47, что свидетельствует о вполне удовлетворительной аппроксимации исходного ряда ИГРП. Рассматривая приведенный график, можно характеризовать динамику ГРП следующим образом: на протяжении последних трех десятилетий отмечается общая тенденция
структура временной детерминации роста соснового древостоя
391
уменьшения величин годичных радиальных приростов (тренд отрицательный).
Метеорологическая характеристика места проведения исследований по усредненным многолетним данным представлена в табл. 1. В указанной таблице приведены следующие параметры: средняя суточная температура воздуха (Тв), количество осадков (О), высота снежного покрова (Сп), относительная влажность воздуха (В), температура поверхности почвы (Тп). Первые три характеристики представлены для каждой декады года, используется двойное обозначение - первая цифра соответствует декаде, вторая - месяцу. Два последних параметра представляют собой среднюю месячную характеристику.
Температура воздуха в максимальной степени варьирует в апреле (16-51%) и октябре (7-33%), наиболее стабильным периодом по Тв является июнь-август (3-7%). Вариация осадков относительно равномерно распределена по всему году с диапазоном 11-25%. Высота снежного покрова по уровню разброса величин имеет характерные сезонные особенности. Наибольшие значения отмечаются в мае (20-42%) и октябре (20-45%), минимальные значения соответствуют марту (4%). Относительная влажность является наименее варьирующим параметром (0.6-1.7%) с примерно равномерным распределением отклонений по всему году. По показателю Тп максимумы: март-май (9-11%), октябрь-декабрь (8-30%); минимумы: июнь-август (2-3%). На основании проведенного анализа можно сделать заключение, что наиболее стабильными по метеорологическим характеристикам являются летние месяцы, наибольшие отклонения приходятся на весну и осень.
описание метода количественного анализа
Задача определения факторов, существенным образом воздействующих на динамику биологических процессов, является классической по своей постановке. Тем не менее в подавляющем большинстве случаев не приводятся строгие описания предлагаемого подхода, требования и ограничения по применению конкретного метода анализа данных.
Корректное обоснование процедуры определения продуктивности лесных экосистем с использованием индексирующих коэффициентов на основе регрессионного анализа приводится в
ИГРП
1.6 г
1.4
1.2 - ♦
1.0 -
0.8 -
0.6 -
0.4 -
0.2 -
0
♦ ♦
_|_I_1_
1970 1975 1980 1985 1990 1995 2000
год
Обобщенный временной ряд индексов годичных радиальных приростов (ИГРП).
работе Ллойда с соавт. [20]. Разработанный подход позволяет проводить сравнительный анализ ростовых процессов между деревьями одинаковых классов возраста из различных условий произрастания. При проведении количественного анализа существенное значение имеют требования, предъявляемые к анализируемой информации. В ситуациях с использованием сглаженных кривых получаются достоверные индексирующие коэффициенты. С другой стороны, в таких случаях возможно сравнение объектов на уровне средних значений, соответствующих шагу сглаживания, индивидуальные биологические характеристики трансформируются [19]. Аналогичным образом выводятся обобщающие оценки удельного веса факторов воздействия на основе факторного анализа [7].
В настоящей работе метод определения критических периодов ориентирован на использование анализируемой информации любой степени дробности и базируется на построении соответствий между независимыми и зависимыми переменными. Описание метода приводится ниже.
В данном случае совокупность наблюдений делится на две составляющие: многолетние ряды годичных радиальных приростов (зависимая переменная) и многолетние ряды метеорологических параметров (независимые переменные).
{У 1 _ „} - зависимая {X1 _ п} -независимая
совокупность наблюдений.
С целью представления порядка проведения вычислений рассмотрим формулу (1):
Уп — Р(ЬаХа„хк, ЬЬкХЬ„хк, ЬскХс„хк, ...Ь1кХ1„хк) + }пхкУпхк, (1)
где У„ - вектор годичных радиальных приростов модельного дерева, Ха, ХЬ, Хс, XI - матрицы независимых переменных (п х к), п - объем вы-
борки (количество лет наблюдений), к - количество сроков наблюдений (в данном случае декад и месяцев), Ьак, ЬЬк, Ьск, Ьгк - к-мерные вектора ко-
Таблица 1. Средние многолетние метеорологические параметры
Декада/месяц Тв, °С О, мм Сп, мм В, % Тп, °С
1:1 -12.9 ± 1.29 9.91 ± 1.38 41 ± 2.37 85 ± 0.51 -15.6 ± 0.92
2:1 -13.9 ± 1.16 11.8 ± 1.74 45 ± 3.18
3:1 -15.9 ± 1.07 14.3 ± 2.23 51 ± 2.98
1:2 -15.7 ± 1.37 12.0 ± 2.52 58 ± 2.93 83 ± 0.68 -16.8 ± 0.94
2:2 -15.7 ± 1.24 9.36 ± 2.02 61 ± 3.14
3:2 -11.9 ± 1.59 6.88 ± 1.46 62 ± 2.67
1:3 -9.7 ± 1.31 10.7 ± 1.76 63 ± 2.42 80 ± 0.79 -12 ± 1.06
2:3 -10.7 ± 1.26 9.38 ± 2.37 64 ± 2.59
3:3 -7.7 ± 1.03 9.12 ± 1.59 65 ± 2.68
1:4 -4.2 ± 0.67 9.86 ± 1.67 64 ± 2.73 72 ± 0.97 -4.15 ± 0.44
2:4 -2.4 ± 0.75 11.1 ± 1.70 54 ± 3.81
3:4 -1.2 ± 0.60 10.6 ± 2.27 41 ± 5.14
1:5 2.0 ± 0.46 10.4 ± 1.88 21 ± 4.29 66 ± 1.09 5.2 ± 0.53
2:5 4.9 ± 0.67 9.96 ± 2.17 4 ± 1.67
3:5 6.7 ± 0.55 15.0 ± 3.41 0 ± 0.07
1:6 9.9 ± 0.74 14.1 ± 1.85 65 ± 1.10 14.7 ± 0.34
2:6 11.8 ± 0.72 17.8 ± 3.53
3:6 13.3 ± 0.65 24.8 ± 5.61
1:7 14.1 ± 0.60 21.5 ± 4.01 69 ± 1.13 16.8 ± 0.41
2:7 14.0 ± 0.62 26.5 ± 4.91
3:7 14.9 ± 0.41 21.6 ± 3.58
1:8 13.7 ± 0.50 28.2 ± 4.30 78 ± 1.09 13.2 ± 0.33
2:8 11.7 ± 0.46 15.7 ± 3.17
3:8 10.3 ± 0.40 21.9 ± 4.26
1:9 8.2 ± 0.46 22.6 ± 2.54 83 ± 0.59 6.15 ± 0.38
2:9 5.7 ± 0.46 23.4 ± 3.40
3:9 4.1 ± 0.59 15.5 ± 3.07
1:10 2.4 ± 0.55 16.2 ± 2.69 2 ± 0.90 87 ± 0.48 -2 ± 0.59
2:10 -1.1 ± 0.74 19.3 ± 2.89 7 ± 1.51
3:10 -2.6 ± 0.84 16.1 ± 2.39 8 ± 1.59
1:11 -4.1 ± 0.89 17.0 ± 1.95 10 ± 2.10 87 ± 0.58 -8.1 ± 0.71
2:11 -7.2 ± 1.08 15.6 ± 1.98 15 ± 2.07
3:11 -8.9 ± 1.04 12.5 ± 1.78 22 ± 2.17
1:12 -8.7 ± 1.07 15.6 ± 2.02 28 ± 2.33 86 ± 0.51 -13.2 ± 1.04
2:12 -12.0 ± 1.37 10.4 ± 1.46 33 ± 2.63
3:12 -13.1 ± 1.44 11.9 ± 1.74 35 ± 2.47
эффициентов при независимых переменных, Уп х к -матрица неучтенных и неизвестных параметров (п х к), 1п х к - матрица коэффициентов при неучтенных и неизвестных параметрах (п х к).
Вектор исходной информации (2) представляется в следующем виде:
7п = (7
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.