научная статья по теме СТРУКТУРНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЛИТОРЕОФИЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ МАКРОБЕНТОСА Биология

Текст научной статьи на тему «СТРУКТУРНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЛИТОРЕОФИЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ МАКРОБЕНТОСА»

ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2007, том 68, № 6, с. 424-434

УДК 574.587

СТРУКТУРНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЛИТОРЕОФИЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ МАКРОБЕНТОСА

© 2007 г. М. В. Чертопруд

Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, биологический факультет, кафедра гидробиологии 119992 Москва, Ленинские горы

e-mail: lymnaea@yandex.ru Поступила в редакцию 11.04.2006 г.

На материале 200 количественных проб из шести регионов Палеарктики (Московская обл., СевероЗападный Кавказ, Восточные Карпаты, Северная Карелия, Южный Урал, Горный Алтай) рассматривается соотношение обилия таксонов и жизненных форм литореофильного макробентоса и его изменчивость. Описан набор доминирующих в сообществе таксонов и их экология; выявлен высокий уровень изменчивости структуры, связанной с особенностями каждого региона, размером водотока, сезоном года. Классификация сообществ методом Браун-Бланке позволила выделить шесть типов биоценозов, каждый со своим набором доминирующих жизненных форм и семейств, более или менее повторяющихся в различных регионах. Различия этих типов связаны с размером и гидрологическими особенностиями водотоков. В пределах каждого типа выявлена значительная изменчивость структуры сообщества, не связанная с учитываемыми факторами среды и не позволяющая давать надежный прогноз количественных характеристик сообществ.

Литореофильные (населяющие каменистые грунты в водотоках) сообщества бентоса - один из наиболее распространенных, стабильных и четко очерченных типов донных сообществ. К настоящему времени накоплено довольно много данных по литореофильным сообществам в отдельных районах как в России (Леванидов, 1981; Паньков, 2000; Шубина, 1986, и др.), так и за рубежом (см. обзор Allan, 1995), но их изменчивость и разнообразие до сих пор изучены слабо. Региональная фауни-стическая изменчивость литореофильного макробентоса изучалась нами раньше (Чертопруд, Песков, 2003); при этом показано, что литореофильные виды разных регионов в целом различны, но близкородственны, и формируемые ими сообщества везде имеют сходный набор семейств и жизненных форм, т.е. параллельны. Фаунистическая изменчивость сообществ в пределах региона также имеет место, но в основном обусловлена размером водотока: как показано нами для водотоков Центра Европейской России, от ручьев с водорасходом 0.01 м3/с до рек с водорасходом 30 м3/с фауна макробентоса меняется практически полностью (Чертопруд, 2005). В пределах одного размерного класса водотоков фаунистическая изменчивость довольно мала. С другой стороны, в пределах каждого участка водотока наблюдается значительная фаунистическая и структурная изменчивость распределения макробентоса, связанная с микрораспределениями течения в перекате, освещенностью и даже характеристиками каждого отдельного камня (М.В. Чертопруд, Е.С. Чертопруд,

2004). Последнее обстоятельство заставляет отбирать для характеристики сообщества пробы с достаточно большой площади (в радиусе нескольких метров), хотя бы и небольшого объема (0.15-0.3 м2).

Фаунистические исследования не позволяют оценить закономерности формирования и изменчивость количественной структуры сообществ и, в частности, насколько равноправны в сообществе слагающие его жизненные формы, как варьирует их соотношение и от чего оно зависит. Другими словами - может ли данный тип сообществ характеризоваться определенной количественной структурой, или он демонстрирует несколько конкурирующих типов структуры, или она варьирует широко и хаотично? Можно ли выделить группы (жизненные формы), массовые на всех каменистых грунтах, и факультативные группы с широко флуктурирую-щим обилием? Хотя большинство гидробиологов отдают предпочтения именно количественным пробам, имеющаяся литература не позволяет развернуто ответить на эти вопросы, хотя есть указания на наличие внутри- и межрегиональной изменчивости структуры литореофильного сообщества и обилия отдельных трофических групп (Леванидов, 1981). Между тем трофические и продукционные (и, следовательно, кормовые) характеристики сообществ определяются именно их количественной структурой, и изучение закономерностей изменчивости этой структуры может иметь не только теоретический, но и прикладной аспект (например, литореофильный макробентос является основной

кормовой базой лососевых рыб в северных и дальневосточных регионах России).

Методически поставленную нами проблему можно сформулировать так: насколько вообще экстраполируемы количественные данные? В какой степени можно на основании количественной структуры сообщества в какой-либо серии проб предсказывать эту структуру (или какие-либо ее параметры) в иных локусах (хотя бы в пределах одного района, размера водотока, сезона...), или действие неподконтрольных нам факторов неизбежно сводит на нет попытки такого прогноза? Фаунистические показатели литореофильного сообщества достаточно устойчивы в пределах сходных водотоков одного региона, но поведение количественных характеристик может оказаться более сложным. Возможно также, что изменчивость фауны и изменчивость структуры сообщества определяются в основном различными факторами среды.

В настоящей работе мы поставили цель описать на собственных данных структуру литореофиль-ных сообществ ряда регионов Палеарктики и ее изменчивость, связанную с наиболее очевидными для нас факторами: регионом, размером водотока, сезоном года, и попытаться выделить их типы на основе структурного разнообразия.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ АНАЛИЗА

Материал работы - около 200 количественных проб из шести регионов: Московской области (59 проб), Северо-Западного Кавказа (58), Восточных Карпат и Прикарпатья (25), Южного Урала (19), Горного Алтая (23), Северной Карелии и Мурманской области (20), собранных в 1997-2005 гг. Объем пробы и способ отбора был подобран с таким расчетом, чтобы минимизировать влияние микропространственной неоднородности размещения бентоса при минимальном объеме проб. Мы применяли сплошной сбор с 10 камней размером около 10 х 15 см (т.е. суммарной площадью 0.15 м2), расположенных в пределах одного переката в радиусе 5-10 м. При невозможности подобрать все камни сходного размера облавливали несколько более крупные или мелкие камни с соответствующим изменением их числа.

При отборе всех проб бентос собирали вручную с поверхности собранных камней. Кроме того, учитывали организмы, обитающие под камнем и при вынимании его из воды оказывающиеся в погружаемом под него сачке.

При изучении количественного соотношения видов и жизненных форм в сообществе мы использовали показатель интенсивности метаболизма, рассчитываемый по формуле В = к х №25 х Б0-15 (где N - численность вида, Б - биомасса, к - специфический для каждой группы коэффициент). Значения к взяты из работы А.Ф. Алимова (1919): ли-

чинки насекомых - 0.106, ракообразные - 0.133, брюхоногие моллюски - 0.126.

Для оценки неоднородности сообществ по количественным данным применялся индекс сходства Чекановского, для видового состава - индекс Серенсена. Для выделения типов литореофильных сообществ использовался метод Браун-Бланке в описании Б.М. Миркина и др. (2001).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Набор и соотношение основных групп литореофилов

Средние доли по обилию характерных литореофильных семейств в изученных регионах приведены в табл. 1. Как видно, эти доли сильно варьируют для разных регионов, но тем не менее можно выделить наиболее массовые группы, входящие в число доминантов хотя бы в одном из регионов. Это два семейства поденок (Baetidae и Heptageniidae), четыре семейства ручейников (HydropsycЫdae, Rhya-сорЫМае, ВгаАусеп^ае и Limnephilidae), два семейства двукрылых (Chironomidae и Simuliidae), одно семейство бокоплавов (Gammaridae) и одно -брюхоногих моллюсков (АпсуМае). В сумме они составляют, как правило, от 10 до 90% общего обилия макробентоса в пробе, и в первом приближении структуру литореофильного сообщества можно рассматривать как результат взаимодействия этих 10 семейств. Характерно, что практически все эти семейства относятся к различным жизненным формам, представляя весь спектр форм, присущих литореофилам. Рассмотрим их биологию и распространение более подробно.

Сем. Baetidae (средняя доля по обилию 15.1%) представлено в разных регионах различными видами рода Baetis. По образу жизни это плавающие альгофаги-соскребатели, способные как цепко удерживаться на быстром течении, так и быстро перемещаться между камнями. В зависимости от силы течения и характера обрастаний могут локализоваться как на верхней, так и на нижней стороне камней. Характерны для всех изученных регионов, хотя от пробы к пробе их обилие сильно варьирует.

Сем. Heptageniidae (8.1%) представлено четырьмя родами и многочисленными видами, часто специфичными для отдельных регионов. Относятся к ползающим альгофагам-соскребателям, легко мигрируют в пределах камня, но мало подвержены дрифту и вообще расселению между камнями. Особенно характерны для горных регионов, где часто доминируют по обилию, а на равнинах тяготеют к более крупным водотокам с быстрым течением.

Сем. Rhyacophilidae (1.5%) представлено родом Rhyacophila. Это наиболее массовая группа по-

Таблица 1. Доля основных семейств и жизненных форм макробентоса в литореофильных сообществах различных регионов, %

Регионы

Организмы и показатели Московская обл. Кавказ Карпаты Карелия Алтай Южный Урал среднее

СЕМЕЙСТВА

Baetidae 14.3 9.7 6.0 8.7 22.1 33.3 15.7

Heptageniidae 1.0 10.5 10.8 3.7 22.2 0.7 8.1

ЕрЬетеге1Мае 0.1 3.7 0.4 7.1 1.3 0.1 2.1

Perlidae 0.0 9.3 0.7 0.0 0.0 0.0 1.7

Perlodidae 3.6 0.2 0.4 0.5 5.9 0.5 1.9

Nemouridae 3.0 1.6 1.0 0.0 2.3 0.6 1.4

Leuctridae 1.0 0.9 0.1 7.1 0.0 0.1 1.5

Rhyacophilidae 13.7 3.0 7.3 6.4 6.3 8.4 7.5

Polycentropodidae 1.7 0.5 0.1 1.1 0.0 2.6 1.0

Hydropsychidae 12.9 6.3 10.4 26.5 0.0 9.9 11.0

Arctopsychidae 0.0 0.0 0.0 9.5 0.1 0.1 1.6

Psychomyiidae 1.1 0.3 0.2 0.0 0.0 2.9 0.8

Glossosomatidae 2.1 0.3 3.7 0.0 3.2 0.4 1.6

Brachycentridae 0.5 0.1 17.8 0.0 3.9 0.1 3.7

Goeridae 1.6 1.2 0.1 0.2 0.0 1.0 0.7

Limnephilidae 11.3 4.1 11.0 0.4 0.0 11.3 6.4

Simuliidae 0.9 7.4 1.2 15.2 6.3 12.0 7.2

Chiгonomidae 2.9 10.6 0.2 6.0 15

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком