ИЗВЕСТИЯ РАИ. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ, 2008, № 4, с. 453-458
= ЗООЛОГИЯ =
УДК 591.434:599.745
СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ БРЫЖЕЕЧНЫХ ЛИМФАТИЧЕСКИХ УЗЛОВ БАЙКАЛЬСКОЙ НЕРПЫ Pusa sibirica Gmel. В ПОСТНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ
© 2008 г. И. А. Кутырев*, Г. П. Ламажапова**, С. Д. Жамсаранова**
*Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН, 670047 Улан-Удэ, ул. Сахьяновой, 6 **Восточно-Сибирский государственный технологический университет, 670013 Улан-Удэ, ул. Ключевская, 40в E-mail: sankaar@mail.ru Поступила в редакцию 20.12.2006 г.
Исследована структурная организация брыжеечных лимфатических узлов байкальской нерпы и определены особенности ее возрастных изменений. Было выявлено, что в постнатальном онтогенезе увеличивается относительная площадь соединительной ткани (капсула, трабекулы), сокращаются площади коркового и мозгового вещества. В корковом веществе происходит снижение доли вторичных лимфоидных узелков и паракортикальной зоны. Корково-мозговой индекс имеет тенденцию к уменьшению с увеличением возраста. Выявленные закономерности указывают на то, что в постнатальном онтогенезе брыжеечные лимфатические узлы байкальской нерпы претерпевают инволюцию и происходит снижение их лимфопоэтической функции. Снижение корково-мозгового индекса у животных в возрасте от 1 мес. до 4 лет можно объяснить увеличением доли мозгового вещества, связанным с усиленной моторной функцией узлов.
Промысел байкальской нерпы Pusa sibirica Gmel. является экономически значимым в жизни населения байкальского региона. Добыча этого животного ведется, главным образом, с целью получения шкур. Кроме того, байкальская нерпа -эндемик и единственное водное млекопитающее оз. Байкал. Поскольку озеро включено в Список участков мирового природного наследия ЮНЕСКО, то представляется актуальным изучение его обитателей в целях сохранения биологического разнообразия озера.
Одним из первых барьеров на пути биологической и химической агрессии является иммунная система организма животного. Особое место во взаимоотношении организма с внешней средой занимает пищеварительная система. Стенка кишечника испытывает максимальную антигенную нагрузку. Поэтому изучение состояния лимфоидных органов, ассоциированных с кишечником, в том числе и у морских млекопитающих, представляет особый интерес. Однако большинство исследований лимфатических узлов проводилось на наземных млекопитающих. Исследования же органов иммунной системы водных млекопитающих (Romano et al., 1993, 1994; Cowan, Smith, 1999) посвящены, в основном, анатомии и морфологии данных органов у представителей отряда китообразных (Cetacea). Часть этих исследований была направлена на изучение лимфатических узлов, но в этих работах имеются лишь отрывочные сведения о возрастных особенностях их структурной
организации. У представителей отряда ластоногих (Р1птре&а) из тканей, выполняющих в организме иммунные функции, гистологическими методами были исследованы только групповые лимфоидные узелки тощеподвздошной кишки гренландского тюленя (Pagophilus groenlandica) (Букина и др., 2004). Из органов иммунной системы байкальской нерпы, ассоциированных с пищеварительной системой, также исследовались только групповые лимфоидные узелки подвздошной кишки (Григоренко, 2002, 2004).
Целью настоящего исследования явилось изучение возрастзависимых изменений структурной организации брыжеечных лимфатических узлов байкальской нерпы.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Материалом для гистологических исследований служили брыжеечные лимфатические узлы байкальской нерпы. При исследовании нами учитывалась принадлежность особей байкальской нерпы к той или иной возрастной группе. Возрастные группы выделяли согласно возрастной периодизации особей байкальской нерпы, предложенной Петровым (2003), и данным, полученным Пастуховым (1993), по которым половое созревание байкальской нерпы происходит с 4 лет. В соответствии с указанной периодизацией нами были выделены следующие возрастные группы особей байкальской нерпы: особи в возрасте
1 мес.; особи в возрасте до 1 года; особи в возрасте от 2 до 3 лет; особи в возрасте от 4 до 12 лет; особи в возрасте от 13 до 19 лет. Определение возраста животных проводили по роговым валикам на когтях по методу Чапского (1941) и по годовым слоям в тканях зубов (Клевезаль, Клей-ненберг, 1967).
Забор материала производился от особей байкальской нерпы, отловленных в период лицензионного промысла сотрудниками "Востсибрыб-центра" (Улан-Удэ) в течение 2001-2005 гг. Отлов животных производился в Чивыркуйском заливе и в окрестностях с. Сухая Кабанского р-на Республики Бурятия. В период полевых экспедиций нами были взяты брыжеечные лимфатические узлы от 65 особей байкальской нерпы. Из них 19 относились к возрастной группе особей в возрасте 1 мес. (самцов - 8, самок - 11), 12 - к особям в возрасте до 1 года (самцов - 6, самок - 6), 14 - к особям в возрасте 2-3 лет (самцов - 6, самок - 8), 10 - к особям в возрасте 4-12 лет (самцов - 5, самок - 5), 10 - к особям в возрасте 13-19 лет (самцов - 5, самок - 5).
Для гистологических исследований вырезали кусочки брыжеечных лимфатических узлов объемом 1-2 см3, которые затем фиксировали в 10%-ном растворе нейтрального формалина и заключали в парафин.
Структурную организацию брыжеечных лимфатических узлов изучали на срезах толщиной 4-6 мкм, окрашенных гематоксилин-эозином и по Маллори (Меркулов, 1969; Волкова, Елецкий, 1982; Микроскопическая техника, 1996).
Изучение количественных параметров микроскопического строения брыжеечных лимфатических узлов проводили методом точечного счета, разработанным Стефановым (1974), позволяющим в относительных величинах определить площади, занимаемые структурными компонентами органа. При этом использовалась 100-узловая морфометрическая сетка. Исследования проводили на 5 срезах одного узла в 5 полях зрения для каждого среза. Согласно Международной гистологической номенклатуре (Семченко и др., 1999), выделяли следующие структуры: капсулу и тра-бекулы, корковое вещество, мозговое вещество. В корковом веществе выделяли: лимфоидные узелки, подразделяя их на первичные и вторичные; паракортикальную зону.
Полученные цифровые данные обработаны статистически с применением параметрического критерия Стьюдента (программа Jandel Sigma Plot 32). Различия считали достоверными при значимости p < 0.05.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
У байкальской нерпы брыжеечные лимфатические узлы лежат в корне брыжейки. Они сгруппированы в виде двух плотных тяжей (пакетов), в каждом из которых лимфатические узлы тесно прилежат друг к другу.
Капсула и трабекулы. Лимфатический узел имеет фиброзную капсулу с высоким содержанием клеток фибробластического ряда и трабеку-лярный аппарат, развитый как в корковом, так и в мозговом веществе. Капсула лимфатического узла у 1-месячных особей байкальской нерпы тонкая, неровная, складчатая на всем своем протяжении. У особей в возрасте от 1 мес. до 12 лет капсула широкая, местами плотная, местами раз-волокненная. У 13-19-летних особей капсула широкая, полностью разволокненная. Краевой синус выражен в основном только в области отхож-дения трабекул в виде узких щелей или широких лакун, в остальных местах капсула плотно прилежит к паренхиме узла.
С возрастом относительная площадь соединительнотканных элементов лимфатического узла увеличивается. Достоверное увеличение относительной площади капсулы и трабекул отмечается у 4-12-летних и 13-19-летних особей (таблица).
Из рис. 1а, 2а видно, что у нерпы в возрасте 1 года соединительная ткань занимает небольшую часть площади коркового и мозгового вещества брыжеечного лимфатического узла. У животных в возрасте 19 лет отмечается сильное разрастание трабекул в корковом веществе (рис. 16), а в мозговом веществе они уже занимают большую часть площади гистологического среза (рис. 26).
По имеющимся в литературе данным увеличение с возрастом в лимфатических узлах количества соединительнотканных элементов свойственно млекопитающим (Герасимова, 1974; РаЫ-ауаш вг а1., 1987; Сапин, Этинген, 1996). Что касается байкальской нерпы, то сильное развитие соединительной ткани с возрастом отмечается и в других органах иммунной системы этих животных: групповых лимфоидных узелках подвздошной кишки (Григоренко, 2003) и тимусе (Ерофеева, 2003). Таким образом, в данном случае наблюдается инволютивное изменение органа, которое отмечено и у других млекопитающих. Однако стоит отметить, что у наземных млекопитающих относительная площадь соединительнотканных компонентов в брыжеечных лимфатических узлах не превышает 7-10% (Маринкина, Овсянко, 2000; Тат§исЫ вг а1., 2004). У байкальской же нерпы в разные возрастные периоды капсула и трабекулы брыжеечного лимфатического узла занимают от 12.6 до 41.1%, что намного выше. Большая относительная площадь соединительнотканных элементов была отмечена не только в
Относительная площадь структур брыжеечных лимфатических узлов у байкальской нерпы из разных возрастных групп
Структура Возрастная группа (число особей)
1 мес. (19) до 1 года (12) 2-3 года (14) 4-12 лет (10) 13-19 лет (10)
Капсула и трабекулы 12.8 ± 1.5 15.0 ± 2.2 17.4 ± 3.4 29.6 ± 2.41-3 41.1 ± 4.01-4
Корковое вещество 50.6 ± 3.1 42.2 ± 3.5 31.8 ± 2.91 32.7 ± 2.61 19.9 ± 2.91-4
паракортикальная зона 25.8 ± 2.5 20.7 ± 2.6 16.1 ± 4.6 14.6 ± 1.3 9.2 ± 1.81'2
лимфоидные узелки коркового вещества 24.8 ± 2.7 21.5 ± 2.0 15.7 ± 1.9 18.1 ± 2.2 10.7 ± 2.01'2
первичные лимфоидные узелки 9.2 ± 1.4 4.1 ± 1.6 3.1 ± 1.31 9.1 ± 1.53 5.5 ± 1.9
вторичные лимфоидные узелки 15.6 ± 2.5 17.4 ± 2.2 12.6 ± 1.7 9.0 ± 1.72 5.2 ± 1.51-3
Мозговое вещество 36.6 ± 2.9 42.8 ± 5.2 50.8 ± 2.61 37.7 ± 2.13 39.0 ± 1.83
Примечание. Достоверность различия средних значений относительной площади структуры, рассчитанная для данной возрастной группы в сравнении с 1-месячными 1, 2-12-месячными 2, 2-3-летними 3, 4-12-летними особями,р < 0.05.
лимфатических узлах, но и в других органах иммунной системы байкальской нерпы (Флоренсов, 1964; Григоренко, 2002, 2003; Ерофеева, 2003). По мнению авторов, такое сильное развитие соединительной ткани связано со средой обитания нерпы и пост
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.