ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА, 2009, том 35, № 6, с. 10-24
УДК 612.821
СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ РАЗВИВАЮЩЕГОСЯ МОЗГА И ФОРМИРОВАНИЕ ПОЗНАВАТЕЛЬНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ В ОНТОГЕНЕЗЕ РЕБЕНКА
© 2009 г. М. М. Безруких, Р. И. Мачинская, Д. А. Фарбер
Институт возрастной физиологии РАО, Москва Поступила в редакцию 01.06.2009 г.
Представлены результаты междисциплинарных: нейроморфологических, нейрофизиологических, нейропсихологических и психофизиологических исследований, позволившие выявить мозговые механизмы становления когнитивных процессов и их развитие с возрастом. Показана роль регулятор-ных (модулирующих) систем мозга в формировании познавательной деятельности ребенка. Представлены данные, свидетельствующие о значительных преобразованиях мозговых систем, обеспечивающих развитие когнитивных процессов у детей от 5-6 к 7-8 годам. В этом возрасте морфофункциональное созревание лобных областей и их нисходящих связей с другими структурами мозга обеспечивает повышение эффективности произвольного избирательного внимания, усвоение программы деятельности, торможение непосредственных реакций, регуляцию и организацию деятельности - функции, необходимые ребенку для успешной учебной деятельности.
Изучение структурно-функционального созревания мозга как основы формирования познавательной (когнитивной) деятельности и целенаправленного поведения ребенка является одним из важнейших направлений в физиологии развития ребенка, привлекающим широкое внимание исследователей разного профиля (физиологов, психологов, педагогов).
Согласно современным представлениям, когнитивные процессы обеспечиваются распределенными системами специализированных и взаимодействующих структур мозга. Развитие этих систем в онтогенезе определяется как эндогенными (генетическими), так и экзогенными (внешне-средовыми) факторами. На всех этапах развития начиная с младенческого возраста активными экзогенными факторами являются средства и методы воспитания и обучения.
В многолетних исследованиях Института возрастной физиологии РАО показана постепенность и гетерохронность структурно-функционального созревания проекционных и ассоциативных отделов коры больших полушарий и их роль в формировании когнитивных процессов: восприятия, внимания, рабочей памяти, произвольной организации деятельности [1-4]. Исследования, проведенные в широком возрастном диапазоне (с периода новорож-денности и до достижения зрелости), позволили установить, что скорость и характер развития структур мозга изменяются в процессе онтогенеза: этапы количественных изменений (рост и увеличение числа нервных клеток, изменения количественных параметров функционирования) чередуются с периодом качественных перестроек (дифференцировка
клеток, преобразование нейронных группировок, изменения в организации функциональных систем). Показано, что периоды качественных перестроек систем мозгового обеспечения познавательной деятельности наиболее чувствительны (сенситивны) к воздействию внешних факторов. Полученные данные также, как и имеющиеся в литературе [5], подтверждают концепцию Л.С. Выготского [6] о "зонах ближайшего развития". Согласно этой концепции обучение является определяющим фактором развития познавательной деятельности ребенка, а созревание мозга - его необходимым условием. Тесное взаимодействие биологических и социальных факторов развития определило необходимость междисциплинарного подхода к изучению мозговой организации познавательной деятельности, позволяющего при использовании нейрофизиологических и нейроморфологических методов оценить степень зрелости структур мозга, а в нейропсихологических и психофизиологических исследованиях выявить специфику реализации познавательной деятельности ребенка.
СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ПРОЦЕССА ВОСПРИЯТИЯ
Важной составляющей познавательной деятельности является восприятие информации, включающее как обработку сенсорных признаков, так и когнитивные процессы: опознание объекта, категоризацию, оценку значимости. Общепринятым является представление о восприятии как системном акте, реализуемом при участии различных областей коры больших полушарий.
В настоящее время широкое распространение получила точка зрения о наличии двух восходящих путей обработки зрительной информации: дорзаль-ного и вентрального.
Дорзальный путь, или, как это принято в литературе, дорзальная система, осуществляет обнаружение объекта и анализ его пространственных характеристик. Она отвечает на вопрос: "где?". С вентральной системой связано опознание объекта, она отвечает на вопрос: "что?". Центральным звеном этой системы является височно-теменно-затылоч-ная область, которая обеспечивает зрительную идентификацию объектов [7].
При исследовании системной организации зрительного восприятия установлено четкое соответствие степени структурной зрелости нейронного аппарата коры и показателей функционирования зрительной системы. В период новорожденное™, как показали исследования Л.К. Семеновой и соавт. [8], наиболее зрелыми являются пирамидные нейроны глубинных (IV и V) слоев проекционной коры (17 поле). В этой корковой зоне с момента рождения ребенка отчетливо регистрируется начальный позитивно-негативный вызванный потенциал (ВП), что свидетельствует о поступлении сигнала по восходящему пути и его первичном анализе в зрительной коре [9]. Функция зрительной системы на этом этапе онтогенеза весьма ограничена: отсутствуют стабильные установочные движения глаз, не сформировано бинокулярное зрение и оценка глубины [10, 11]. К 2-3 месяцам жизни по мере созревания аппарата корковых нейронов (дифференцировки пирамидных и вставочных нейронов, увеличения дендритных ветвлений) усложняется компонентный состав ВП и наблюдается стабильное их появление в теменной и височно-теменно-затылочной областях, что связывалось нами с формированием межнейро-нальных связей в зрительной системе [12]. При изучении прямых и обратных связей внутри проекционной коры и между различными зрительными зонами [13] показано, что на 7 неделе постнатального онтогенеза начинается формирование связей между колонками внутри проекционной коры и связей нейронов этой зоны с экстрастриарными нейронами.
Вовлечение теменных и височно-теменно-заты-лочных областей в анализ зрительной информации обеспечивает кортикализацию зрительного внимания к трехмесячному возрасту [14]. Начинают стабильно регистрироваться билатеральные установочные движения глаз, становится возможной оценка направления движений и выделение объекта в пространстве.
Участие различных областей коры, включая передне-центральные отделы, в функциональной организации зрительного восприятия обеспечивает кроссмодальную конвергенцию, отчетливо выявляющуюся во втором полугодии жизни. Восьмимесячный ребенок, ознакомившись с предметом путем
ощупывания без зрительного контроля, узнает его при зрительном предъявлении [15]. Эти возможности связываются с созреванием ассоциативных областей коры, интегрирующих информацию разной модальности. К концу второго полугодия формируется константность восприятия предмета на основе его формы при различных модификациях признаков, менее значимых для его идентификации: игнорирование цвета, размера, ориентации [16]. Появляется возможность начальных форм обобщения и абстрагирования - функций, осуществляемых с участием ассоциативных отделов коры. Существенные качественные преобразования зрительного восприятия, учитывая его значимость в освоении информационного пространства, дают основание рассматривать младенческий возраст как важный этап в формировании познавательной деятельности ребенка.
В течение первых лет жизни созревание зрительных областей коры и формирование интракорти-кального взаимодействия по системе длинных горизонтальных связей [13] обеспечивает дальнейшее развитие полимодальной конвергенции. Ребенок встречается с более разнообразной предметной средой, сам находит предметы, активно манипулирует с ними, требует их называния. Информация, поступающая по разным сенсорным каналам, позволяет сформировать целостный образ и осуществить его коррекцию на основе сигналов разной модальности [17]. Однако система зрительного восприятия характеризуется определенной незрелостью. Это проявляется в отсутствии свойственного более старшему возрасту специализированного вовлечения различных корковых зон в анализ зрительной информации. До 5 лет основные компоненты вызванных потенциалов, регистрируемых в различных корковых зонах в ответ на зрительные стимулы, не требующие ответной реакции, характеризуются , сходством конфигурации, временных параметров и реактивности при смене стимулов [18, 19].
После 5 лет происходят значительные структурные изменения в системе зрительного восприятия. В зрительных корковых зонах формируются группировки нейронов, включающие различные типы клеток и объединяющие вертикально ориентированные колонки [8]. Показано [13], что в 5 лет, в сравнении с более ранним возрастом, в коре больших полушарий значительно больше представлены прямые и обратные горизонтальные связи.
В последние годы во многих исследованиях подчеркивается роль обратных (/ввё-Ьае) связей в когнитивных процессах. Значительное число исследований посвящено изучению обратных связей в системе зрительного восприятия [20-23]. Показано, что обратные связи обеспечивают контакты нейронов экстрариарной коры с большим количеством нейронов 17 поля, имеющих прямые входы из специфических ядер таламуса. Поступающие по этим связям сигналы, дифференцированно активируя аффе-
рентные нейроны, увеличивают их ответ на прямой вход. Предполагается, что обратные связи обеспечивают пространственно-временную динамику активации большой популяции нейронов, описывающих зрительную сцену [21]. Авторы полагают, что эти связи играют также важную роль в интеграции информации, обрабатываемой в разных корковых зонах на завершающем этапе восприятия [21].
Как уже отмечалось, интенсивное формирование прямых и обратных корковых связей в зрительной системе наблюдается в 5 лет. Это существенно сказывается на структуре и реактивности зрительных ВП [12, 18, 19].
С 5-6-летнего возраста в ВП проекционной и за
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.