ЭКОЛОГИЯ, 2007, № 6, с. 444-449
УДК 591.553.(23.03)5993244
СТРУКТУРНО-ВРЕМЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ СООБЩЕСТВА ГРЫЗУНОВ ПРИТЕЛЕЦКОЙ ТАЙГИ (ГОРНЫЙ АЛТАЙ)
© 2007 г. Ю. Н. Литвинов, С. А. Абрамов, В. Ю. Ковалева, А. В. Кривопалов,
Е. А. Новиков, А. И. Чечулин
Институт систематики и экологии животных СО РАН 630091 Новосибирск, ул. Фрунзе, 11 E-mail: gf@eco.nsc.ru Поступила в редакцию 15.02.2006 г.
Изучена структурно-временная организация сообщества мышевидных грызунов Прителецкой тайги (Горный Алтай). Показано, что многолетняя динамика индексов разнообразия сообщества в большей степени связана с изменением структуры доминирования, чем с динамикой численности видов. Расположение видов в факторном пространстве соответствует их приуроченности к определенным биотопам по направлению от достаточно сухих к более увлажненным. Анализ внутренних связей в сообществе грызунов выявил синхронную динамику численности видов и противофазную направленность структурных индексов видов-доминантов.
Ключевые слова: мышевидные грызуны, структура и организация сообщества, информационные индексы разнообразия, стабильность, устойчивость.
Основу организации сообществ животных в современных экосистемах определяют структурные закономерности, которые обусловлены различными ландшафтными и временными факторами. В концепцию экологии сообществ, или синэкологии, входит всесторонний анализ показателей качественных (видовое богатство) и количественных (биоразнообразие и численность) характеристик ландшафтно-географических группировок (сообществ) близких видов животных (Чернов, 1991; Роговин, 1999). В таежных горных ландшафтах Сибири на небольших по площади участках территории можно выделить большое количество несходных между собой биотопов (Литвинов, 2001, 2004; Литвинов, Швецов, 1995). Анализ информационных показателей сообществ грызунов, обитающих в разных широтно-зональных и высотных ландшафтах Горного Алтая, подтверждает положение о несходстве их информационных характеристик как параметров биоразнообразия (Литвинов, 2004).
Вместе с тем популяции грызунов, обитающих в горно-таежных ландшафтах, имеют широкий спектр типов местообитаний, что обусловлено множеством разнообразных биотопов, созданных географическим положением, высотой, мезоклиматом и растительностью отдельных хребтов. Для сообществ мышевидных грызунов отдельных хребтов Горного Алтая характерен сходный видовой и численный состав. По годам наблюдаются отличия в структуре доминирования и количестве видов, формирующих сообщества (Ковалева, Новиков, 1990; Литвинов, 2004; Литвинов, Швецов, 1995).
Поскольку неодинаковые по годам условия среды приводят к изменению ландшафта, его климатических, ресурсных и защитных условий, в задачу наших исследований входило: дать комплексную оценку параметров биологического разнообразия отдельного сообщества грызунов -определить его структуру в разные годы, проанализировать изменение численности, структуры доминирования, информационных показателей; установить, как коррелируют многолетние показатели численности у популяций разных видов грызунов и как это отражается на стабильности и устойчивости сообщества.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Исследования были проведены в 1984-2004 гг. в окрестностях Телецкого стационара ИСиЭЖ СО РАН, на северо-восточном берегу Телецкого озера (Горный Алтай). Склоны гор, окаймляющих с востока озеро, расположенное на высоте 436 м над ур. м., покрыты черневой тайгой - это темнохвойные леса из кедра, пихты и ели. Учет и отлов зверьков осуществляли в лесном нижнем поясе гор, на первых двух террасах, которые начинаются в 300 м от уреза воды, методом стандартных ловчих канавок (Наумов, 1955) - пять конусов через 10 м - с начала июня до начала сентября. Сроки отлова незначительно варьировали в указанных выше пределах. Канавки (8-12 шт.) устанавливали во всех основных биотопах ключевого участка и с их помощью ловили как мигрантов, так и оседлых животных, что в целом позволяло оха-
растеризовать качественный и количественный состав всего сообщества. Всего отработано 25 894 ко-нусо-суток, отловлено и проанализировано около 5000 грызунов. Для числовой характеристики видов в сообществе использовали показатель относительной численности на 100 конусо-суток и индекс доминирования (Наумов, 1955; Беклемишев, 1961).
В качестве меры изменения разнообразия сообщества применялись индексы разнообразия и выравненности Шеннона и Симпсона (Taylor, 1978; Бигон и др., 1989; Литвинов, 2004). Индексы в значительной мере отражают степень стабильности живой системы как заложенное в ней свойство реализовывать в изменчивых условиях внешней среды свою жизненную программу (Одум, 1986; Бигон и др., 1989).
Многолетние данные по численности обработаны с помощью факторного анализа (метод главных компонент). Его целью является выявление направлений максимального сопряженного варьирования исследуемых признаков и переход к рассмотрению значительно меньшего числа (обычно двух-трех) новых признаков (главных компонент). В наших исследованиях этот метод используется для ординации видов в плоскости компонент по их сходству или различию к действию разных факторов (Уильямсон, 1975).
Для перехода от динамики численности вида к характеристике, отражающей положение вида в сообществе, вектор относительных численностей всех видов центрировался и нормировался за каждый год отдельно. Полученный показатель для каждого вида в дальнейшем именуется структурным индексом и отражает рейтинг вида в сообществе. Затем матрицу структурных индексов всех видов за все годы обрабатывали методом главных компонент (виды - объекты, годы - признаки). Точки на рис. 3, 4 соединены с помощью сплайнов.
Связь между видами в сообществе определяли попарным сравнением среднегодовых значений численности с применением рангового коэффициента корреляции Спирмена. Этот метод позволяет судить об экологической структуре сообщества на основе многолетних данных об изменении численности составляющих его видов (Ердаков и др., 1980; Литвинов, Панов, 1998). Меру связности сообщества определяли как отношение числа реализованных связей к общему числу возможных связей (Маргалеф, 1992).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Динамика численности и информационных характеристик сообщества
Сообщество грызунов Прителецкой тайги состоит из 11 видов. Доминируют в сообществе полевка-экономка (Microtus oeconomus Pall.) и красная полевка (Clethrionomys rutilus Pall.). В некоторые сезоны в отдельных биотопах может увеличивать-
ся численность лесной мышовки (Sicista betulina Pall.) и восточно-азиатской мыши (Apodemus penin-sulae Thomas). Многолетняя динамика численности зверьков показывает, что флуктуация показателей численности по годам у разных видов может происходить синхронно или в противофазе. В годы подъема численности первостепенную роль играют виды-доминанты (рис. 1, а).
Многолетняя динамика четырех информационных индексов разнообразия сообщества свидетельствует о том, что их уменьшение или увеличение в большей степени связано с изменениями структуры доминирования сообществ, чем с многолетней динамикой численности видов, входящих в сообщество (Литвинов, Швецов, 1995). Годы с относительно высокими значениями индексов D и H (1984 и 2002 гг., рис. 1, б) различаются по суммарным значениям усредненной за год относительной численности (см. рис. 1, а), но схожи по структуре доминирования, в которой выделяется пять видов-доминантов, с равномерно убывающим среднегодовым показателем численности.
Низкие показатели информационных индексов разнообразия характерны для лет с такой структурой доминирования, когда в сообществе значительно преобладают один или два вида грызунов, а доля остальных относительно мала, причем это могут быть годы с общей высокой численностью зверьков (рис. 1, а; 1994, 1997, 2003 гг.). График динамики информационных индексов (рис. 1, б) демонстрирует небольшие колебания значений, особенно показателей выравненности, что говорит о стабильности сообщества грызунов Прителецкой тайги.
Факторы, определяющие многолетнюю структуру сообщества
При анализе средних по годам (за 17 лет) показателей численности 11 видов грызунов методом главных компонент получены следующие результаты (рис. 2). На долю первых трех главных компонент приходится 96.7% учтенной дисперсии (см. таблицу). Вдоль первой главной компоненты (78.1% дисперсии) расположение видов соответствует многолетним средним значениям показателей их обилия в сторону увеличения. В эту компоненту все годы внесли большие и близкие по значению положительные вклады, что отражает довольно высокую стабильность исследуемого сообщества, сохранение структуры сообщества в разные годы, что в свою очередь определяется постоянством факторов, формирующих численный состав сообщества. Усредненные многолетние показатели численности объединяют в отдельную группу виды со средней и низкой численностью (рис. 2, а) и выделяют виды-доминанты - полевок экономку и красную.
Численность, экз. на 100 к.с.
1984 1986 1988 1990 1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 г.
1 23 45 6789 10 11
Индекс
1983 1985 1987 1989 1991 1993 1995 1997 1999 2001 2003 2005 г.
Рис. 1. Годовые средние показатели относительной численности (а) грызунов Прителецкой тайги (особей на 100 ко-нусо-суток) и динамика индексов (б) разнообразия (О - Симпсона, Н - Шеннона) и выравненности (Е - Симпсона, J -Шеннона) сообщества.
Вид: 1 - лесная мышовка; 2-5 - мыши: 2 - полевая, 3 - малая лесная, 4 - восточно-азиатская, 5 - мышь-малютка; 6-11 - полевки: 6 - красная, 7 - красно-серая, 8 - рыжая, 9 - экономка, 10 - темная, 11 - лесной лемминг.
Рис. 2. Расположение видов грызунов в трехмерном пространстве трех первых главных компонент, рассчитанных по показателям численности за 17 лет. Номера видов те же, что на рис. 1.
Расположение видов вдоль второй главной компоненты (см. рис. 2) соответствует их приуроченности к определенным биотопам по направлению от достаточно сухих и облесенных к более увлажненным. Этот ряд укрупненных биотопов по увеличению степени увлажненности имеет следующий вид: густые участки тайги на гривах -редколесные поляны - луга - увла
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.