ЛЕСОВЕДЕНИЕ, 2007, № 1, с. 70-73
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
УДК 630*164+630*811.2:582.632.1
СТРУКТУРНЫЕ ОСОБЕННОСТИ АССИМИЛЯЦИОННОГО АППАРАТА И ФОРМИРОВАНИЕ АНОМАЛЬНОЙ ДРЕВЕСИНЫ КАРЕЛЬСКОЙ БЕРЕЗЫ*
© 2007 г. Н. Н. Николаева, Л. Л. Новицкая
Институт леса Карельского НЦ РАН 185610 Петрозаводск, ул. Пушкинская, 11 Поступила в редакцию 20.02.2004 г.
Береза повислая, береза карельская, структура ассимиляционного аппарата, аномальные ткани ствола.
Ранее нами была высказана гипотеза о том, что причиной аномального гисто- и морфогенеза тканей ствола карельской березы является избыточное количество поступающей в ткани сахарозы [4-7]. Данный вывод был сделан на основе изучения ультраструктуры клеток и тканей, физиолого-биохимического анализа проводящих тканей ствола и многочисленных экспериментов, направленных на нарушение транспорта асси-милятов. Последние эксперименты, связанные с непосредственным введением в камбиальную зону березы с обычной текстурой древесины растворов сахарозы разной концентрации, подтвердили возможность влияния ее избыточного количества на нарушение нормальной ритмики камбиальной активности и дифференциации тканей и как следствие образование аномальной древесины [8, 9].
Поскольку синтез сахарозы и ее загрузка во флоэму осуществляются в листе, мы исследовали формирование ассимиляционного аппарата у двух форм березы - обычной березы повислой (Betula pendula var. pendula) и карельской березы (B. pendula var. carelica) с узорчатой древесиной ствола.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ
Объектами сравнительного исследования явились береза повислая (Betula pendula var. pendula) с прямослойной древесиной ("обычная береза") и береза карельская (B. pendula var. carelica) с ярко выраженной узорчатой древесиной ствола.
Опытные деревья произрастали в одинаковых условиях на Агробиологической станции Карельского научного центра РАН около Петрозаводска (64°45' с.ш., 34°20' в.д.). Возраст деревьев 30 лет.
Изучение структурных особенностей ассимиляционного аппарата обычной березы повислой и карельской березы проводили в течение пяти лет (19972001 гг.). В них были задействованы 37 деревьев узорчатой и 13 деревьев обычной березы. На первом этапе на этих двух выборках была изучена динамика увели-
* Исследования выполнены при финансовой поддержке РФФИ (02-04-49866).
чения средней площади листовой пластинки в средней части кроны, затем аналогичные исследования проведены в трех частях кроны с отдельным рассмотрением роста аукси- и брахибластов. В результате выявлены характерные для карельской и обычной березы тенденции развития ассимиляционного аппарата. Для их подтверждения и уточнения в каждой из двух больших выборок отобраны по три модельных дерева, на которых при проведении морфометрического анализа листьев учитывались уже и части кроны, и типы побегов, и последовательность развития листьев на побегах. Данные, полученные на последнем этапе исследований, представлены в настоящей статье.
Подбирались по три дерева с обычной и узорчатой древесиной. Карельская береза была представлена формой IIa (короткоствольная пятнистоузорчатая, с мелкими и крупными утолщениями ствола) [3]. Высота карельской березы 5.0-8.0 м, диаметр на высоте груди 13.0-15.0 см (шаровидные утолщения) и 9.0-11.0 см (перетяжки ствола). Высота и диаметр ствола обычной березы 11.0-13.0 м и 13.0-17.0 см соответственно.
Морфометрические характеристики ассимиляционного аппарата исследовались в трех частях кроны (верхней, средней, нижней) с ее юго-восточной стороны. Число побегов на 1 пог. м ветви определялось следующим образом. На каждом из исследуемых деревьев с юго-восточной стороны кроны подбирались по 3 хорошо развитых ветви с 15-20 ростовыми побегами. Измеряли длину всех осей ветви и учитывали общее число побегов на них, после чего делали пересчет на 1 пог. м. Затем побеги подразделялись на ауксибласты и брахибласты и определялось количественное соотношение между ними. Площадь листовой пластинки измеряли в конце июля. Выборка составила по 80-100 листьев с ауксибластов и брахибластов в каждой из 3-х частей кроны. Листовые пластинки сканировали, их изображения обрабатывали с помощью программы SigmaScanPro 5.0.
Содержание растворимых сахаров в коре ветвей и ствола определено по методике, описанной Г.И. Со-фроновой с соавт. [10]. Достоверность полученного результата оценивалась с помощью критерия Стью-дента при доверительной вероятности P < 0.95 [2].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Установлено, что по числу побегов на 1 пог. м ветви исследуемые формы березы практически не различаются между собой (табл. 1) (Р = 0.76, 0.89 и 0.38 для нижней, средней и верхней частей кроны соответственно). Поскольку для березы характерно образование двух типов побегов - удлиненных, или ростовых (ауксибластов) и укороченных (брахибластов) (рис. 1), отдельно подсчитывалось число тех и других. У карельской березы по сравнению с обычной березой величина отношения "брахибласты/ауксибласты" оказалась больше по всем частям кроны (табл. 1) и, следовательно, по дереву в целом (для средней и нижней частей кроны Р > 0.99; для верхней части кроны Р = 0.84). В средней части кроны обычно сосредоточена основная масса листьев. Из представленных в табл. 1 данных видно, что именно для этой части отмечено явное преобладание брахибластов над ауксибластами у карельской березы по сравнению с обычной березой.
У обычной березы брахибласты в подавляющем большинстве были двухлистными. По площади листовой пластинки брахибласта, имеющего 2 листа, в нижней и средней частях кроны доминировала карельская береза (табл. 2). У карельской березы достаточно часто отмечали трех- и четырехлистные брахибласты. У обычной березы трехлистные брахибласты были обнаружены только в нижней части кроны, и они существенно уступали по размерам листьев брахибластам карельской березы. Четырехлистные брахибласты у нее практически не встречались.
Чтобы оценить значение установленных фактов для роста и развития тканей ствола исследуемых форм березы необходимо остановиться на особенностях развития и функций двух типов побегов. Брахибласты -это предсформированные побеги, т.е. побеги, все структурные элементы которых уже заложены в весенней почке. Ауксибласты представляют собой гетерофильные побеги, т.е. побеги, часть структур которых предсформирована в почке, а часть закладывается и развивается в ходе вегетативного роста. На укороченных побегах развертывание листьев происходит очень быстро: после разверзания почек на них сразу разворачивается розетка листьев, и на этом процесс листообразования прекращается. Рост ауксибластов продолжается в течение всего вегетационного периода: весной на них развиваются так называемые листья первого поколения, после чего по мере удлинения побега на нем появляются последующие листочки -листья второго поколения. Быстрое развитие брахибластов весной осуществляется за счет резервных ас-симилятов, накопленных в течение предыдущего вегетационного периода и отложенных в запас в клетках запасающей паренхимы древесины и коры [11-14 и др.]. Опыты Т.Т. Козловского и Д.Д. Клаузена [13] показали, что развитие ауксибластов также начинается за счет запасных веществ, но при дальнейшем росте используются текущие ассимиляты, синтезируемые листьями первого поколения. Вклад листьев брахибластов в рост ауксибластов текущего года практически незаметен.
Из вышесказанного можно заключить, что ауксибласты большую часть вегетационного периода работают на обеспечение собственного роста и развития и лишь в конце вегетации становятся источником асси-милятов, откладываемых в запас. В отличие от них
Таблица 1. Число ростовых и укороченных побегов и их соотношение в кроне исследуемых форм Betula pendula
Береза Часть кроны
верхняя средняя нижняя
Число побегов на 1 пог. м ветви
Обычная 21 ± 1.5 25 ± 1.0 20 ± 1.5
Карельская 23 ± 0.7 23 ± 0.7 21 ± 1.3
Соотношение числа брахибластов и ауксибластов
Обычная 1.1 ± 0.05 1.5 ± 0.06 2.3 ± 0.11
Карельская 1.2 ± 0.05 2.5 ± 0.01 2.8 ± 0.14
брахибласты сразу образуют розетку листьев, которые обеспечивают ассимилятами вторичный (камбиальный) рост ветвей и ствола и способствуют созданию в их тканях резервного пула сахаров. Следовательно, с точки зрения роста и развития тканей ствола березы большое значение имеют как количество в кроне брахибластов, так и их общая ассимилирующая поверхность.
Исходя из полученных данных, можно заключить, что большее относительное содержание брахибластов в кроне карельской березы, большее число на них листьев и их большая площадь в конечном итоге обеспе-
Рис. 1. Ауксибласт (1) и двух-, трех- и четырехлистные (2-4) брахибласты березы.
72 НИКОЛАЕВА, НОВИЦКАЯ
Таблица 2. Средняя площадь одного листа и суммарная площадь ассимилирующей поверхности одного брахи-бласта, 2001 г.
Береза Двухлистные брахибласты Трехлистные брахибласты
часть кроны
нижняя средняя верхняя нижняя средняя верхняя
Обычная Карельская 11. 4 ± 0.3 22. 8 ± 0.4 12. 2 ± 0.5 24. 4 ± 0.7 14. 0 ± 0.4 28. 0 ± 0.5 15. 4 ± 0.4 30. 8 ± 0.5 13. 1 ± 0.9 26. 2 ± 1.3 11. 7 ± 0.6 23. 4 ± 0.8 8 .9 ± 0.6 26. 7 ± 1.0 12. 7 ± 0.8 38. 1 ± 1.4 12. 7 ± 1.0 38. 1 ± 1.7 10. 8 ± 0.8 32. 4 ± 1.4
Примечание. В числителе - средняя площадь одного листа, см2; в знаменателе - суммарная ассимилирующая поверхность одного брахибласта, см2; "-" - брахибласты не обнаружены.
чнвают поступление большей доли текущих ассимиля-тов на формирование тканей ствола.
Рост и развитие ауксибластов у двух исследованных форм березы также имели свои особенности. В начале вегетационного периода на одну и ту же дату определения у обычной березы на ауксибластах было сформировано 3 листа, у карельской березы их было 4.
На рис. 2 в виде диаграммы представлены данные, характеризующие среднюю площадь последовательно развившихся листьев на ауксибластах обычной и карельской берез. Коэффициент вариаци (C.V.) данного показателя находится в пределах 20-39%, что свидетельствует о его достаточно высокой изменчивости. Обращает на себя внимание, что 1) у карельской березы на ауксибластах образуется больше листьев, чем у обычной березы; 2) пл
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.