ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2015, том 94, № 6, с. 731-738
УДК 599.323.4:591.526
СТРУКТУРНЫЕ ПЕРЕСТРОЙКИ В НАСЕЛЕНИИ ЛЕСНЫХ ПОЛЕВОК (CLETHRIONOMYS, RODENTIA) ПРЕДГОРИЙ СЕВЕРНОГО УРАЛА
© 2015 г. А. В. Бобрецов1, А. Н. Петров2, Л. Е. Лукьянова3, Н. М. Быховец2
Печоро-Илычский государственный природный заповедник, Якша 169436, Россия
e-mail: avbobr@mail.ru 2Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, Сыктывкар 167982, Россия 3Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург 620144, Россия
Поступила в редакцию 10.04.2014 г.
В предгорной тайге Северного Урала (Печоро-Илычский заповедник) в последнее десятилетие выявлены значительные структурные перестройки в населении лесных полевок. Они заключаются в смене доминирующих видов: красную полевку во всех местообитаниях вытеснила рыжая полевка. Повышение численности рыжей полевки обусловлено рядом факторов, среди которых важную роль играет естественная трансформация местообитаний. Она является следствием изменения климата, сопровождающегося усилением ветровальных процессов. В результате в перестойных лесах района увеличилось число "окон" в лесном пологе. В них формируется среда обитания, более благоприятная для рыжей полевки.
Ключевые слова: лесные полевки, структурные перестройки в населении, изменение климата, трансформация местообитаний
DOI: 10.7868/S0044513415060070
Мелкие млекопитающие считаются удобными объектами мониторинга за состоянием среды благодаря широкому набору у них различных адаптаций и способности к их быстрой реализации. Они чувствительны к различным факторам изменения среды. Поэтому изменение климата, охватившее многие регионы северного полушария, вызвало непосредственный отклик у этой группы животных (Истомин, 2009; Moritz et al., 2008; Myers et al., 2009 и др.).
Информацию о его воздействии могут дать изменения в популяционной динамике, причем еще задолго до изменения биологии видов, границ видовых ареалов (Захаров и др., 2011). Было показано, что численность мелких млекопитающих в некоторых регионах Евразии и Северной Америке в последние годы значительно изменилась. В некоторых лесных центральных районах европейской части России и в районе Великих озер в Северной Америке этот показатель у ряда видов грызунов увеличился (Бернштейн и др., 2004; Истомин, 2009а; Myers et al., 2009; Franc et al., 2010). В ряде северных регионов, например в Фенноскандии, изменение климата привело к нарушению цикличности динамики популяций у полевок и леммингов и уменьшению их численности (Berteaux et al., 2006; Hörnfeldt et al., 2006; Ims et al., 2008; Kausrud et al., 2008). Основные по-
следствия потепления климата, сказывающиеся на популяционной динамике мелких млекопитающих, — трансформация среды обитания, изменение доступности пищи и выживаемости животных (Newman, Macdonald, 2013). Кроме того, не исключается различное влияние климатических факторов в определенные годы или сезоны (McMillan et al., 2005), а также их взаимодействие с другими факторами (Москвитина и др., 2000). Климат, безусловно, является одним из важнейших, но и трудно уловимых предикторов изменения численности животных (Deitloff et al., 2010).
В настоящей работе представлены результаты многолетнего мониторинга за мелкими млекопитающими предгорного района Печоро-Илычско-го заповедника. Рассматриваются причины изменения численности у двух близких видов лесных полевок.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ, РАЙОН РАБОТЫ
Использованы материалы ежегодных учетов мелких млекопитающих в предгорном районе Пе-чоро-Илычского заповедника (стационар Гаревка) с 1989 по 2013 гг. Учеты проводились ловчими канавками в трех местообитаниях, расположенных в разных структурных элементах ландшафта, — ельнике зеленомошном на водораздельной части
(плакор), ельнике высокотравном (пойма р. Печоры) и ельнике зеленомошно-папоротниковом (гряда). Канавки длиной 50 м с 5 конусами открывали в первой половине августа на 12—15 дней. Конусы на 1/3 заливались водой. За показатель относительной численности принимали число животных, отловленных на 100 конусо-суток (экз. на 100 кону-со-сут.). Всего отработано 5550 конусо-суток, поймано 3223 особи лесных полевок.
Для выявления связей численности животных с факторами среды применяли непараметрические и параметрические статистические методы. В первом случае широко использовали коэффициент ранговой корреляции Спирмена (Холлен-дер, Вульф, 1983), во втором — линейный множественный регрессионный анализ с пошаговым выбором переменных (Ферстер, Ренц, 1983). Регрессионное моделирование с успехом применяется в современных исследованиях по динамике популяций (Жигальский, 2002; Кшнясев, 2004 и др.). Вычисления проводились с использованием программного пакета Statistica 6.0 for Windows.
Район исследований представляет собой увалистую возвышенную равнину, которую в меридиональном направлении пересекает несколько гряд. Распространение растительных сообществ тесно связано здесь со структурой ландшафта. В поймах рек представлены луга, ивняки, черемушники и высокотравные еловые леса с участием пихты, кедра, березы и осины. Равнинные водораздельные пространства (плакорные) между грядами занимают еловые леса зеленомошного, долгомошного и сфагнового типов. Нижние склоны гряд покрыты елово-пихтовыми лесами с большим участием в напочвенном ярусе крупных папоротников. В древесном ярусе помимо ели встречаются пихта, кедр, береза, реже осина и сосна. Насаждения, как правило, спелые или перестойные.
РЕЗУЛЬТАТЫ
В районе предгорного стационара отмечены все три вида лесных полевок — красная полевка (Clethrionomys rutilus), рыжая полевка (C. glareolus) и красно-серая полевка (C. rufocanus). Они занимают в уловах этого рода соответственно 48.5, 47.8 и 3.7%. Средняя численность первых двух видов за все годы наблюдений оказалась практически равной и составила 29.0 ± 1.8 и 28.6 ± 2.7 экз., а последнего вида незначительной — 2.2 ± 0.4 экз. на 100 конусо-сут. Небольшой уровень численности красно-серой полевки, которая на Европейском Севере тесно связана с каменистыми россыпями, объясняется отсутствием в данном районе оптимальных местообитаний. Обилие рыжей полевки, для которой Печоро-Илычский заповедник — периферия ареала, оказалось здесь выше, чем в соседних западных районах Русской равнины (Боб-
рецов и др., 2004). В окрестностях стационара значительные площади занимают ельники зеле-номошные и долгомошные (около 57%), которые являются наиболее благоприятными местообитаниями для красной полевки.
Численность лесных полевок значительно варьировала по годам. У красной полевки в среднем по всем местообитаниям она изменялась от 3.2 до 76.8 экз. на 100 кон.-сут, у рыжей полевки — от 0 до 110.2 экз. на 100 кон.-сут, у красно-серой полевки — от 0 до 19.8 экз. на 100 кон.-сут. Изменения показателей обилия имеют явно периодический характер (рис. 1). Годы с минимальным и максимальным уровнем численности у разных видов в большинстве случаев совпадали. Результаты автокорреляционного и спектрального анализа подтвердили, что динамика лесных полевок в предгорьях Северного Урала является циклической. Длительность периода циклов колебалась у них от 3 до 4 лет и составляла чаще всего 4 года. В результате динамика популяций видов оказалась синхронной. Показатели ранговой корреляции Спирмена между изменениями обилия разных видов колебались от +0.49 до +0.51 (р < 0.01).
В динамике популяций лесных полевок (за исключением красно-серой полевки) прослеживаются определенные тенденции. У рыжей полевки значения годовых показателей численности устойчиво увеличивались. Многолетние изменения обилия красной полевки носят более сложный характер. Однако и в этом случае выявлен тренд, но уже в сторону уменьшения численности вида. В многолетнем аспекте хорошо различаются три периода - 1989-1994 гг., 1995-2007 гг. и 2008-2013 гг. (табл. 1), характеризующиеся различиями в соотношении этих видов. В первый период на стационаре доминировала красная полевка, доля которой в уловах в среднем по всем биотопам достигала 71%. Особенно много ее было в ельниках плакорных (82.2%). Она также преобладала в высокотравных ельниках в поймах рек (59.4%), в которых условия оптимальны больше для рыжей полевки. Однако уже в этот период наблюдалось некоторое снижение показателей обилия красной полевки. Во второй период соотношение видов выравнивается за счет уменьшения численности красной полевки, однако при этом она все еще удерживает лидерство. В среднем по всем местообитаниям удельный вес красной полевки составил уже 56.7%. Рыжей полевки стало больше в ельниках пойменных (53.1%), но в других биотопах она была все еще относительно малочисленной (менее 30% в уловах). Начавший рост численности обоих видов в начале века мало повлиял на соотношение видов. Наиболее заметные изменения в нем произошли в третий период. В это время численность рыжей полевки продолжала увеличиваться, а красной полевки пошла на понижение. В результате среднее обилие красной
1989 1991 1993 1995 1997 1999 2001 2003 2005 2007 2009 2011 2013
--Красная полевка -Рыжая полевка
Рис. 1. Многолетние изменения численности лесных полевок предгорного района Печоро-Илычского заповедника. Горизонтальная линия — средняя многолетняя численность.
полевки уменьшилась по сравнению с первым периодом на 55%, в то время как численность рыжей полевки возросла в три раза. Рыжая полевка стала доминирующим видом (73.6%). Она стала преобладать во всех биотопах и вытеснила красную полевку из ее коренных стаций — ельников плакорных. Особенно резкий подъем численности рыжей полевки наблюдался в последние два года. Средние показатели выросли в 3.7 раза по сравнению с первыми годами этого периода и составили 96.2 экз. на 100 конусо-сут. В отдельных местообитаниях они увеличились до 129 экз. на 100 конусо-сут. Доля рыжей полевки достигла максимальных значений: в ельнике плакорном до 85.2%, в ельнике пойменном до 86.0%, в ельнике на гряде до 88.3%.
Структурные перестройки в населении лесных полевок произошли на фоне существенных изменений климатических параметров среды. С середины 60-х годов прошлого века среднегодовая температура воздух
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.