ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2004, № 4, с. 55-59
УДК 56.016.3
СТРУКТУРЫ МИКРООРНАМЕНТАЦИИ КОНОДОНТОВЫХ
ЭЛЕМЕНТОВ
© 2004 г. А. В. Журавлев
Всероссийский научно-исследовательский геологический институт Поступила в редакцию 04.01.2003 г. Принята к печати 25.03.2003 г.
Сетчатая микроорнаментация конодонтовых элементов, рассматриваемая как отпечаток клеточной структуры секретирующего эпителия, изучена для позднедевонских и раннекаменноугольных форм. Описаны основные типы микроорнаментации и их распределение на поверхности платформенных элементов. Рассмотрены морфологические и онтогенетические факторы, контролировавшие это распределение. Дана реконструкция складки секретирующего эпителия конодонтов.
Сетчатая микроорнаментация (микроретику-ляция) на "верхней" поверхности Ра-элементов известна давно (Ziegler, 1970; Pierce, Langenheim, 1970). Дальнейшие исследования показали ее присутствие не только на поверхности Pa и Pb элементов, но и на S и M элементах (Zhuravlev, 2001; Журавлев, 2002).
Многолетнее изучение этих микроструктур различными исследователями (Pierce, Langenheim, 1970; Conway Morris, Harper, 1988; Zhuravlev, 1994; von Bitter, Norby, 1994a, b; Zhuravlev, 2001 и др.) позволило сделать предположение, что они являются отпечатками клеток или клеточных агрегатов эпителиальной ткани (так называемого секретирующего эпителия), вырабатывавшей вещество конодонтового элемента. Размеры (от 3 до 15 мкм) и форма микрополигонов, которыми образована микроорнаментация, не противоречат этому предположению, а наличие сходных структур на скелетных элементах других организмов (Smith, 1977; Schultze, 1977; Fitz-Gerald, 1983; Mckay et al., 1994 и др.) в какой-то мере это предположение подтверждает. Принятие гипотезы об отражении микроретикуляцией клеточного строения секретирующего эпителия дает уникальный инструмент для проведения косвенных гистологических исследований по крайней мере одного типа мягкой ткани конодонтов.
Целью данной статьи является описание основных типов микроорнаментации конодонтовых элементов на примере позднедевонских и раннекаменноугольных форм.
Изучение микроорнаментации конодонтовых элементов проводилось с использованием двух взаимодополняющих методик, первая из которых основана на использовании сканирующего электронного микроскопа (СЭМ), а вторая - на применении специализированного оптического микроскопа.
При электронно-микроскопическом изучении поверхности конодонтовых элементов для получения качественных изображений клеточных отпечатков применялись увеличения от 100 до
1000 крат. При этом делались как обзорные фотографии конодонтовых элементов, так и фотографии их отдельных частей.
Вторая методика базируется на использовании световой микроскопии. Для изучения клеточных отпечатков применялась установка, состоящая из осветителя отраженного света ОИ-21 с эпиобъ-ективами ОЭ-9 (9 х 0.20) и ОЭ-21 (21 х 0.40) и микроскопа МИН-8. Данная установка позволяет получать изображения в отраженном свете с прямым и темнопольным освещением при увеличениях от 90 до 300 крат.
Материалом для работы послужили авторские коллекции конодонтов из среднего франа Главного Девонского поля (Русская платформа) и фа-менско-турнейского интервала севера Урала, а также микрофотографии коллекции Р. Остина, любезно предоставленные К.Дж. Миллером (Британский музей естественной истории). Микроорнаментация была изучена на более чем 1000 конодонтовых элементов, большую часть которых составили Pa элементы Polygnathus (450 экз.), Siphonodella (420 экз.) и Palmatolepis (75 экз.).
Изучение клеточных отпечатков на различных конодонтовых элементах позволило выявить их основные морфологические типы (рис. 1): изо-метричные (обычно гексагональные), субтреугольные, удлиненные полигональные и сильно удлиненные. Собственно форму клеток отражает, вероятно, только первый тип отпечатков; остальные представляют собой результат сочетания деформаций клеток с проекцией на сложную поверхность.
Клеточные отпечатки различной формы образуют на конодонтовых элементах ряд закономерных сочетаний, названных текстурами микро-ретикуляции (Zhuravlev, 2001; Журавлев, 2002). Выделено четыре типа таких текстур: стриат-ность, линейная, регулярная и гранулярная текстуры (Zhuravlev, 2001). Стриатность образована сильно удлиненными отпечатками, линейная текстура - удлиненными полигональными, регуляр-
ная - изометричными отпечатками, гранулярная -изометричными и субтреугольными отпечатками (рис. 2). Между указанными типами существуют постепенные переходы. Данная классификация текстур микроретикуляции дает возможность унифицированно характеризовать их распределе-
ние по поверхности элементов и изменения сочетаний этих текстур в онтогенезе и филогенезе.
Еще с работ Пирса и Лангенхейма (Pierce, Lan-genheim, 1970) известна приуроченность определенных типов микроорнаментации к "формам рельефа" на поверхности конодонтовых элементов.
^ о
а * о
Рис. 1. Основные морфологические типы клеточных отпечатков на поверхности конодонтовых элементов: а - сильно удлиненные, б - удлиненные полигональные, в - субтреугольные, „ - изометричные полигональные.
Рис. 2. Текстуры микроорнаментации конодонтовых элементов: а - "Elictognathus" laceratus (Branson et Mehl) s.f.; обр. Tn-20/94, передняя часть листа, линейная текстура, переходящая на зубцах в стриатность (х200); Приполярный Урал; руч. Константинов; верхнее турне; б - Siphonodella crenulata (Cooper); обр. 136-6-2, линейная текстура на внешней стороне платформы (х411); Северный Урал; р. Подчерем; верхнее турне; в - Polygnathus inornatus inornatus Branson; обр. PM335NHM, гранулярная текстура на краю платформы (х287); Уэльс, Эйвон-Гордж; турне, колл. Р. Остина; образец сфотографирован в Британском музее на С. Э. М.; г - Polygnathus communis communis Branson et Mehl; обр. PM430NHM, регулярная текстура в краевой части платформы (х339); Уэльс, Эйвон-Гордж; турне, колл. Р. Остина; образец сфотографирован в Британском музее на С. Э. М.; д - Siphonodella duplicata (Branson et Mehl) sensu Hass; обр. Tn-20/94, юве-нильная форма, линейная текстура, переходящая в регулярную на внешней стороне платформы (х137); Приполярный Урал; руч. Константинов; верхнее турне; е - Polygnathus pollocki Druce M1; обр. 5101/7, гранулярная текстура на краю платформы (х420); Восточно-Европейская платформа; оз. Ильмень; средний фран; ж - Siphonodella quadruplicata (Branson et Mehl); обр. Tn-20/94, микроорнаментация задней части платформы ювенильного Pa элемента, сочетание линейной, регулярной и гранулярной текстур (х391); Приполярный Урал; руч. Константинов; верхнее турне.
IJII1
ЖЖЖЖЙ жждаЖда
Рис. 3. Схемы распределения текстур микроорнаментации на Pa элементах некоторых видов позднедевонских и ран-некаменноугольных конодонтов: a - Polygnathus lanei Kuzmin, б - P. purus Voges, в - P. communis communis Branson et Mehl, г - P. inornatus lobatus Branson et Mehl, д - Bispathodus stabilis (Branson et Mehl), e - Siphonodella quadruplicata (Branson et Mehl). Цифрами обозначены текстуры микроорнаментации: 1 - линейная, 2 - линейная и стриатность, 3 - регулярная и линейная, 4 - регулярная, 5 - регулярная и гранулярная, 6 - гранулярная, 7 - гранулярная и линейная.
Позднее этот вопрос обсуждался многими исследователями (Budurov, 1976; McCracken, Nowlan, 1989; Burnett, Hall, 1992; Zhuravlev, 1994, 2001). Разработанная классификация текстур микроорнаментации позволила выявить и сформулировать основные закономерности этой приуроченности (Zhuravlev, 2001; Журавлев, 2002): стриатность характерна для поверхности зубцов, регулярная текстура - для плоских поверхностей, гранулярная - для бугорков и ребер, линейная -для зубцов и вогнутых поверхностей (рис. 3). Указанные соотношения рельефа элемента и текстур микроретикуляции не зависят от типа конодонтово-го элемента (наблюдаются на A, Pa, Pb, S и M элементах) и его таксономической принадлежности.
Каждая морфологическая деталь на конодон-товом элементе может быть образована, как минимум, 2-4 клетками и, соответственно, должна нести не менее 2-4 клеточных отпечатков. Поскольку размер клеточных отпечатков варьирует у разных таксонов от 3 до 15 мкм, минимальный размер неслучайного морфологического образования на конодонтовом элементе не может быть меньше 6-30 мкм (в зависимости от таксона). Указанное соотношение объясняет несколько меньший средний размер клеточных отпечатков у морфологически более сложных и тонко скульптированных форм.
Распределение структур микроорнаментации контролируется не только морфологией (рельефом) элемента, но и зонами микроповреждений.
Таблица 1. Изменения текстур микроорнаментации на Pa элементах Siphonodella quadruplicata (Branson et Mehl) в онтогенезе
Стадия онтогенеза Часть Pa элемента
Внешний край платформы Внешняя часть платформы Внешний трог Осевой гребень Внутренний трог Внутренняя часть платформы Внутренний край платформы
Ранняя регулярная и линейная линейная преимущественно регулярная линейная
Средняя гранулярная и регулярная линейная линейная и гранулярная регулярная и линейная гранулярная и регулярная линейная и регулярная
Поздняя преимущественно регулярная линейная гранулярная регулярная
Микроповреждения, представленные следами истирания наиболее интенсивно используемых или соприкасающихся частей элементов, уничтожают микроорнаментацию. Это обуславливает частое отсутствие микроорнаментации на "рабочих" поверхностях платформы и зубцов конодонтовых элементов, в частности - редкость находок микроорнаментации на зубцах S и M элементов. Следует отметить, что в неповрежденном состоянии микроорнаментация покрывает всю "верхнюю" поверхность конодонтовых элементов и такое состояние отмечается на всех стадиях онтогенеза -от ранних до поздних (Zhuravlev, 2001). Однако на поздних стадиях онтогенеза вероятность истирания микроорнаментации увеличивается, что явилось основой вывода Р. Бенетта о росте "взрослых" конодонтовых элементов только по краям (Burnett, 1988).
Внутривидовые вариации в распределении текстур микроретикуляции на поверхностях элементов
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.