ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2015, том 76, № 1, с. 3-14
УДК 57.063.7 (091)
СУДЬБА КАТЕГОРИИ ПОДВИДА В ЗООЛОГИЧЕСКОЙ СИСТЕМАТИКЕ. 1. ИСТОРИЯ
© 2015 г. М. В. Винарский
Омский государственный педагогический университет 644099 Омск, наб. Тухачевского, 14 e-mail: radix.vinarski@gmail.com Поступила в редакцию 15.04.2014 г.
Подвид - единственная субвидовая таксономическая категория, применение которой регулируется Международным кодексом зоологической номенклатуры. Первые попытки ее использования относятся к концу XVIII столетия, но только к середине XIX в. она входит в постоянное употребление наряду с триноминальной номенклатурой. При этом современный смысл термина - подвид как морфологически и пространственно обособленная группа популяций, как синоним понятия "географическая раса" - установился еще позднее, к концу позапрошлого века. Концепция политипического вида, которая вполне сложилась уже в 1900-е годы (в трудах орнитолога Э. Хартерта и энтомолога К. Йордана), была позднее инкорпорирована синтетической теорией эволюции. Пик популярности этой концепции пришелся на 1940-1950-е гг., затем наметился явный кризис под-видовой систематики, который продолжается и поныне, особенно в систематике беспозвоночных животных. Обсуждаются причины падения популярности подвидовой категории, среди которых появление новых концепций вида, в которых подвидовой ранг не используется (филогенетическая концепция вида), невозможность подтвердить валидность многих описанных ранее подвидов методами статистики или молекулярной систематики и т.п. Несмотря на это, в систематике позвоночных животных категория подвида до сих пор остается востребованной.
"Ничто в биологии не имеет смысла кроме как в свете эволюции" - этот известный афоризм Феодосия Добржанского применим не только к живым организмам, но и к понятийному аппарату самой науки, ее идеям, концепциям, аксиомам, даже к ее мифам и заблуждениям. Эволюционируют не только таксоны, но и понятия, с помощью которых они описываются, методы их классификации и даже, как показал Мишель Фуко (1994), формы восприятия натуралистами многообразия живых существ и принципы его отражения в системе. Систематика, старейший из разделов биологии, дает благодатный материал для исторических экскурсов. Очень интересно было бы проследить судьбу таких классических категорий таксономии, как царство, тип, род, вид и т.д. Их возникновение порой связано с крупными теоретическими обобщениями (вспомним связь таксономической категории "тип" с учением о планах строения животных, созданным Жоржем Кювье) и тем самым вводит историю систематики в контекст развития биологической науки в целом. Такая работа выполнена лишь применительно
к важнейшей из всех категорий - виду (Завадский, 1968; Wilkins, 2009). Но не менее интересно историческое развитие и самых низших, субвидовых категорий: подвида, разновидности и пр.
В этой статье рассматривается судьба концепции подвида в зоологической систематике от ее зарождения в самом конце XVIII в. и до современной практики ее использования. Ввиду большого объема рукописи она разделена на две части, "историческую" и "современную". Говоря о подвидах, мы будем иметь в виду классическую концепцию географического подвида в том виде, как она оформилась в трудах архитекторов эволюционного синтеза 1930-1940-х гг. и стала известна русскоязычному читателю из переводных книг Э. Майра (1947, 1968, 1971) и обобщающих трудов отечественных эволюционистов (Лукин, 1940; Завадский, 1968; Тимофеев-Ресовский и др., 1977). Практически в стороне оставлен вопрос о так называемых экологических подвидах у паразитов и насекомых-фитофагов (Эйхлер, 1977; Macko, 1983; Dres, Mallet, 2002), которые в современной
литературе чаще именуются "расами по хозяину" (Dres, Mallet, 2002). Применение подвидовой категории в систематике растений, грибов и вымерших животных также не рассматривалось1.
ФОРМИРОВАНИЕ КОНЦЕПЦИИ ГЕОГРАФИЧЕСКОГО ПОДВИДА
В оригинальной линнеевской иерархии таксономических рангов подвида (subspecies) не было. Единственной субвидовой категорией была категория "разновидности" (varietas), которая не имела точного и однозначного определения. Под понятие разновидности подпадали все внутривидовые варианты изменчивости, затрагивающие акцидентальные (не-сущностные) признаки организмов, независимо от их природы (Боркин, 2009; Винарский, 2013). Это могли быть варианты окраски, различные уродства, экологические модификации, а также и географические расы, примерно соответствующие современному представлению о подвиде. В том томе "Системы природы", где классифицируются животные (Linnaeus, 1758), внутривидовая таксономическая структура у большинства видов отсутствует или едва намечена. Однако применительно к человеку разумному Линней счел возможным выделение субвидовых таксонов, одни из которых соответствуют расам человека (Homo sapiens americanus, H. s. asiaticus), другие - уродствам и патологиям, почти без всякой связи с географией (Homo sapiens monstrosus)2. Иногда можно прочитать, что это не что иное, как подвиды человека (Marks, 2007), но по отношению к систематике середины XVIII в. это явное ее осовременивание. Судя по всему, Линней не выделял географические расы из общей массы гетерогенных "varietates" как качественно особую категорию (Боркин, 2009).
Говоря об истории становления концепции подвида, необходимо различать несколько аспектов проблемы, не всегда сходившихся воедино у одного и того же автора. Во-первых, будем различать употребление термина "subspecies" в самом общем смысле как качественно неопределенной таксономической категории рангом ниже вида, и применение его преимущественно к географическим расам, т.е. в значении, принятом систематикой ХХ в. Во-вторых, категория географического подвида могла истолковываться
1 Фукс (Fuchs, 1958) дает краткий очерк развития концепции подвида в ботанике (до конца XIX столетия).
2 Один из таких вариететов - Homo sapiens monstrosus alpini введен, судя по всему, для обозначения индивидуумов, больных эндемичным зобом (Alpenkropf), распространенным у населения высокогорья Альп.
как в эволюционном ключе (подвид - зарождающийся вид), так и вне его (подвиды возникают вследствие прямого модифицирующего действия среды в отдельных участках видового ареала). В-третьих, особым аспектом является использование триноминальной номенклатуры, которая могла применяться и для разновидностей "вообще", и исключительно для географических рас. Смешение этих аспектов, видимо, служит причиной того, что в литературе по истории систематики до сих пор нет единого мнения о том, когда возникла концепция подвида и кому следует отдать приоритет в ее создании.
Отечественные авторы вслед за А.П. Семено-вым-Тян-Шанским (1910) обычно приписывают введение категории подвида в зоологическую систематику Генри Бэйтсу (1825-1892) - английскому натуралисту, младшему современнику Ч. Дарвина и А.Р. Уоллеса (Терентьев, 1968; Павлинов, Любарский, 2011). Действительно, Бэйтс использовал термин "подвид" для обозначения географической расы, говоря о "local varieties, or sub-species" (Bates, 1861, p. 353), но сам он, по словам А.П. Семенова-Тян-Шанского (1910, с. 2), "... уступая силе рутины, не решился использовать его [понятие подвида] в своих многочисленных позднейших систематических и фаунистических работах и всю жизнь держался безразличного термина "varietas" для обозначения всех вообще модификаций вида". В цитируемой выше работе Бэйтс только упоминает о "sub-species", но на практике не использует эту категорию при изложении собственных таксономических решений.
В англоязычной литературе возникновение концепции подвида датируется гораздо более ранним временем. Выдающийся немецко-английский энтомолог К. Йордан (1861-1959) относил ее зарождение к трудам немецкого натуралиста конца XVIII в. Е.Й.Х. Эспера (Rothschild, Jordan, 1906). В диссертации "De variatatibus specierum in nature productis" ("О производимой природой изменчивости видов"), опубликованной в Эр-лангене в 1781 г., Эспер предложил различать "случайные" (varietates в узком смысле) и "закономерные" разновидности (subspecies). Последние в трактовке Эспера были близки к географическим расам, т.е. к подвидам в современном смысле слова. Вслед за Йорданом приоритет Эспера признавали Боргмайер (Borgmeier, 1957) и Майр (1968; Mayr, 1982), однако это касается истории только зоологической систематики. Самое раннее использование термина подвид, которое мне удалось отыскать, принадлежит не зоо-
логу, а ботанику и датируется 1780 г.3 Речь идет о статье немецкого натуралиста Я.Ф. Эрхарта (1742-1795), непосредственного ученика Линнея, "Опыт каталогизации дикорастущих растений Ганновера" (Ehrhart, 1780). Этот инвентарный список предварен теоретическим рассуждением, в котором автор пишет: "Для некоторых видов, произрастающих здесь, я указываю мнимые виды (Scheinarten), полувиды (Halbarten) или подвиды (Subspecies), а именно в тех случаях, когда они были даны Линнеем. <.. .> если названий, данных Линнеем, не существует, я считаю себя вправе приводить тривиальные названия (Trivialnamen) и заменять им греческие буквы. Надеюсь, что сделал это таким образом, что каждый поймет меня, даже без точного определения, какие растения я имел в виду. По крайней мере, я считаю, что такие тривиальные названия лучше для постоянного использования, чем [греческие] буквы" (Ehrhart, 1780, S. 211). Под "греческими буквами" понималась практика обозначения вариететов буквами греческого алфавита.
Несколькими годами позже Эрхарт (Ehrhart, 1784, S. 169) дал более развернутое объяснение того, что он называет подвидом. Это не что иное, как промежуточная субвидовая категория не очень определенного статуса ("Я называю их Varietates constantes, или нечто среднее между видом и разновидностью"), находящаяся на втором месте в иерархии низших таксонов, которая у Эрхарта выглядела таким образом:
1) Arten. Species. (Виды);
2) Halbarten. Scheinarten. Subspecies. (Подвиды);
3) Spielarten. Abarten. Varietates. (Разновидности);
4) Misgeburren. Verunstaltungen. Monstra. Deformes. (Морфологические аномал
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.