ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2015, том 76, № 2, с. 99-110
УДК 57.063.7
СУДЬБА КАТЕГОРИИ ПОДВИДА В ЗООЛОГИЧЕСКОЙ СИСТЕМАТИКЕ. 2. СОВРЕМЕННОСТЬ
© 2015 г. М. В. Винарский
Омский государственный педагогический университет 644099 Омск, наб. Тухачевского, 14 Омский государственный университет им. Ф.М. Достоевского. 644077 Омск, ул. Адрианова, 28
e-mail: radix.vinarski@gmail.com Поступила в редакцию 12.11.2013
Современный подход к использованию категории подвида в зоологической систематике является интегративным. Считается необходимым подтверждать валидность подвидов, выделенных по морфологическим данным, с использованием генетических критериев. Это позволит выделить только те подвиды, которые реально существуют как самостоятельные монофилетические группы популяций. Тем самым система будет очищена от массы "фантомных" таксонов, установленных в период некритического использования концепции подвида. Однако детальное изучение внутривидовой изменчивости методами молекулярной таксономии выявляет во многих случаях весьма сложную картину дивергенции, для описания которой классическая схема "вид и его подвиды" оказывается явно недостаточной. Учитывая неравномерность темпов внутривидовой дивергенции по молекулярным и морфологическим признакам, предлагается для описания особо "трудных" случаев использовать расширенную систему субвидовых таксонов. В дополнение к подвидам могут быть применены такие категории, как алловид, морфотип, морфовид, для которых предлагаются операциональные определения. В качестве примера (case study) рассмотрена микросистематика "больших прудовиков" (комплекс Lymnaea stagnalis s. lato) Палеарктики. Разработанная автором "провизи-ональная" система этой группы основана на данных морфологии и филогеографии. Использование серии субвидовых категорий различного уровня позволяет с максимальной полнотой отразить в системе внутривидовую изменчивость "больших прудовиков" и - до некоторой степени - процесс их генетической дивергенции и формирования ареала.
Во второй части статьи рассмотрены современные подходы к использованию подвидовой категории в зоологической систематике, а также некоторые вопросы, связанные с так называемой микросистематикой, т.е. систематикой на уровне категорий самого низкого, подвидового и инфра-подвидового ранга (Мауг, 1982).
СОВРЕМЕННАЯ ТЕОРИЯ ПОДВИДА И ЕЁ ПРИЛОЖЕНИЯ
Если не рассматривать филогенетическую концепцию вида (РБС) и все проекты безранговой таксономии, в которых места подвидам не находится, можно сказать, что концепция подвида, как она представлена в современной литературе, содержит мало нового по сравнению с классическими взглядами эпохи эволюционного синтеза. Майр, определявший в 1940-е годы подвид как "... географически локализованное подразделение вида, которое генетически и систематически от-
личается от других подразделений" (1947, с. 172), спустя пятьдесят лет повторил в точности ту же самую дефиницию (O'Brien, Mayr, 1991). С точки зрения сегодняшнего дня, ключевым словом в определении 1947 г. является слово "генетически". Учитывая печальный опыт прошлого, современные приверженцы биологической концепции вида делают особый акцент на том, что "хорошие" подвиды должны характеризоваться не только и не столько фенотипической уникальностью, сколько наследственно закрепленными различиями по нескольким независимым признакам, филогенетической обособленностью (монофиле-тичностью) и определенными экологическими адаптациями (Шварц, 1980; Barrowclough, 1982; O'Brien, Mayr, 1991; Thorpe et al., 1991; Avise, 2000). Строгое следование такому критерию позволит преодолеть кризис подвидовой систематики и восстановить "престиж" подвидов у таксоно-мистов, а также провести "генеральную уборку",
избавившись от "плохих" подвидов (Zink, 2004). Монофилетичность подвидов следует при этом понимать в широком смысле, т.е. включая состояние парафилии. Строгая монофилетичность (голофилия по Хеннигу) на уровне подвида вряд ли возможна, так как между подвидами хотя бы потенциально существует поток генов, и критерий реципрокной монофилии здесь не работает (Patten, 2010; Remsen, 2010).
Отсутствие генетической специфики у подвида свидетельствует о его невалидно сти (Пантелеев, 1992, 2000). Морфологические признаки подвидов должны быть необратимы, что делает подвиды реальными единицами эволюции (Шварц, 1980). Обратимые изменения, какими бы глубокими они не были, это, по С.С. Шварцу, гомеостатиче-ские процессы, протекающие на популяционном уровне, но не микроэволюция. "Фантомные" подвиды, не имеющие генетической специфики, не только пополняют списки синонимов, но реально препятствуют природоохранной практике (Zink, 2004), поскольку таксономическая формализация подвидов позволяет привлечь внимание к их охране как со стороны ученых, так и со стороны законодателей, принимающих решение о юридической защите таксонов (O'Brien, Mayr, 1991; Winston, 1999).
Генетическую специфику подвида можно подтвердить как аналитическими методами, так и экспериментально - перенося представителей одного подвида в условия обитания другого (Пантелеев, 1992). В последнем случае происходит прямая проверка необратимости подвидовых признаков.
"Эволюционное измерение" подвида (подвид как ступень видообразования) сочетается с "экологическим измерением", рассматривающим подвид как форму приспособления вида к специфической природной среде (Шварц, 1980). Это восходит к представлениям О. Кляйншмидта о подвидах как внутривидовых сущностях, адаптированных к различным условиям обитания. Два этих аспекта не исключают, но и не предполагают друг друга, потому что не каждый подвид обязательно является зарождающимся видом.
Возникновение подвидов связывают обычно с историческими причинами - особенностями формирования видовых ареалов, их резкими сокращениями во время оледенений и последующим расселением животных из рефугиумов (Thorpe, 1987). В этом отличие подвидов от клин, возникновение которых обусловлено современной экологической обстановкой и адаптивным ответом популяций на действие средовых факторов,
изменяющихся вдоль пространственных градиентов (Thorpe et al., 1991). Ещё один механизм формирования "хороших" подвидов - образование островных изолятов. Среди таких подвидов доля генетически подтвержденных таксонов достоверно выше, чем среди континентальных, по крайней мере у птиц (Phillimore, Owens, 2006).
Молекулярная систематика наших дней дает дополнительные возможности для выделения подвидов. Во-первых, речь идет о давно известной нестрогой корреляции между таксономическим рангом сравниваемых таксонов и разделяющей их генетической дистанцией (Боркин, Литвин-чук, 2008). Географически обособленные группы популяций, генетическая дистанция между которыми заметно ниже дистанции между заведомо "хорошими" видами, могут вполне быть обозначены как подвиды. Например, у пресноводных моллюсков сем. Lymnaeidae (прудовиковые) виды одного рода разделены генетической дистанцией (рассчитанной на основе гена цитохром-б), составляющей от 8.3 до 15.3%. В то же время подвиды прудовиков имеют дистанцию всего 2% (Vinarski et al., 2012b). Такой подход может помочь при решении нередких в практической таксономии дилемм "вид или подвид". Например, в таком "вечном" вопросе о статусе свиной и человеческой аскарид, которых некоторые авторы считают видами, а другие - подвидами одного вида (Macko, 1983).
Очевидной слабостью критерия генетической дистанции является принципиальная невозможность однозначно определить её пороговое значение, которое отделяло бы виды от подвидов. Поэтому данный показатель следует использовать только в рамках "интегративной таксономии", т.е. наряду с другими признаками, способствующими определению таксономического ранга.
Филогеография, как одно из бурно развивающихся направлений молекулярной филогенетики, также не исключает существования подвидов (Avise, 2000). Хотя аллопатрические филогенетические линии (lineages) обычно рассматривают как "криптические виды", возможна ситуация, когда две популяции, значительно дивергиро-вавшие генетически, сохраняют способность к неограниченному обмену генами в зоне вторичного контакта. Статус таких популяций может быть определен как подвидовой (Mallet, 1995; Jorgensen et al., 2013). Напомню, что с точки зрения PSC репродуктивная изоляция иррелевантна по отношению к сущности вида, поэтому даже в описанной выше ситуации сторонники PSC не станут выделять подвиды, ссылаясь на уникаль-
ность эволюционной судьбы популяций, что само по себе достаточно для признания их "хорошими" видами (Cracraft, 1992).
Поэтому в наши дни использование или не использование категории подвида во многом определяется теоретическими воззрениями конкретного систематика, что делает её контекстно зависимой и - при условии тотального господства PSC и подобных ей концепций - обреченной на постепенное отмирание в будущем. Предвестием этого является полное отсутствие раздела о подвидах в некоторых новейших руководствах по таксономии (Wiley, Lieberman, 2011; Wheeler, 2012).
МИКРОСИСТЕМАТИКА И МНОГООБРАЗИЕ СУБВИДОВЫХ КАТЕГОРИЙ
Если рассматривать систематику как науку, занимающуюся изучением и описанием биологического разнообразия (БР), следует помнить, что БР - сложное явление, не сводимое целиком к таксономическому разнообразию. Есть и другие его аспекты, например, морфологическое (Павлинов, 2010), функциональное (Petchey, Gaston, 2002), филогенетическое (Winter et al., 2013) разнообразие. Многие из них проявляются на внутривидовом уровне и входят в сферу интересов систематики. Таксономист должен иметь в своем распоряжении арсенал средств для описания и номенклатурного выражения различных аспектов БР. К сожалению, действующий Кодекс зоологической номенклатуры (Международная комиссия..., 2000) фактически ограничивает его единственной субвидовой категорией - подвидом.
Те многочисленные трудности и неудачи в применении на практике теоретически довольно ясной концепции географического подвида, о которых говорилось выше, имеют, по моему мнению, отчасти психологический характер и обусловлены положением подвида как формально терминального р
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.