БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД, 2012, № 3, с. 59-65
УДК 574.586(28)
СУКЦЕССИИ ЗООПЕРИФИТОНА В МАЛОЙ РЕКЕ
© 2012 г. И. А. Скальская
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, 152742 пос. Борок, Ярославская обл., Некоузский р-н, e-mail: skalskaya@ibiw.yaroslavl.ru Поступила в редакцию 19.04.2011 г.
В малой р. Латка, характеризующейся высокой степенью неоднородности абиотических характеристик и богатейшим составом фауны, отмечено большое разнообразие формирующихся структур зооперифитона, состоящих из короткоцикловых беспозвоночных: личинок хирономид, ручейников, поденок, олигохет, нематод и других животных. Ежегодное численное преобладание на большинстве биотопов реки расселительных личинок хирономид возраста I, принадлежащих к группе амфибиотических беспозвоночных, включающей виды, адаптированные к различным сапробиоти-ческим условиям, — отличительная черта сезонных и межгодовых сукцессий зооперифитона. Таксономическое и количественное лидирование хирономид позволяет рассматривать сем. Chironomi-dae в качестве ключевой группы в процессе формирования структуры зооценозов. При различного рода нарушениях условий обитания (загрязнение, дождевые паводки, пресс всеядных беспозвоночных) восстановление типичных структур благодаря особенностям биологии короткоцикловых видов проходит сравнительно быстро. Однако относительной стабилизации в сообществах не наблюдается. В этом состоит главное отличие хода сукцессионных процессов в р. Латка от таковых в крупных озерах и водохранилищах, где жизненное пространство и пищевые ресурсы для беспозвоночных велики, сохраняются более стабильные гидрологические условия, соответственно возможно развитие сессильных обрастателей плотных субстратов с фильтрационным типом питания (губок, мшанок и дрейссены), способных создавать многовидовые консорции и формировать относительно стабильные сообщества.
Ключевые слова: малая река, зооперифитон, сукцессии, загрязнение.
ВВЕДЕНИЕ
Российские малые реки исследуются довольно интенсивно, особенно в последнее время. Изучается их флора и фауна, обсуждаются различные экологические проблемы водотоков, проводятся региональные и международные конференции, издаются тематические сборники [1, 9—11] и др. По сравнению с планктоном и бентосом менее всего исследован зооперифитон малых рек, хотя в зарастающих макрофитами водотоках его роль может быть высокой и более значимой, чем других экологических группировок беспозвоночных. Для верхневолжского региона имеются сведения о зоо-перифитоне малых рек (притоков Рыбинского и Иваньковского водохранилищ), подвергающихся антропогенному и зоогенному влиянию [2—7, 11]. Однако вопросам формирования структуры зооценозов перифитона в малых реках уделяется недостаточно внимания.
Цель работы — изучить особенности сезонных сукцессий зооперифитона (мейо- и макрофауны) малой р. Латка (притока Рыбинского водохранилища), выделить основные факторы, оказывающие влияние на формирование структуры зооценозов в разные годы.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Река Латка протяженностью 12 км берет начало в болотах с сухостоями и впадает в Волжский плес Рыбинского водохранилища. В ее верхней части максимальные глубины <0.6 м, а в засушливые годы появляются пересыхающие участки. В среднем и нижнем течении реки глубины могут достигать 1.5 м. Грунты дна песчаные, каменисто-песчаные, местами заиленные [5].
Пробы зооперифитона собирали в 2003—2005 гг. на пяти станциях с помощью метода искусственных субстратов (деревянных брусьев), а также с естественных биотопов (затопленной древесины и камней). Для анализа сукцессионных процессов использовали материалы, полученные на трех станциях: в верхнем течении (ст. 3), в зоне наибольшего загрязнения (ст. 5) и в низовьях реки (ст. 7). Карта-схема водотока, а также подробная методика установки субстратов и последующего сбора и обработки полученных материалов для водохранилищ, озер и малых рек стандартизированы и опубликованы ранее [3, 5]. Всего собрано 96 количественных проб.
Наиболее сильное воздействие на экосистему реки оказывали стоки сыроваренного завода, не-
тыс. экз./м2
4 -
г/м2
3.VII 17.VII 5.VIII 11.IX 7.X
б
2.VI 17.VII 4.VIII 9.IX
в
20
10
- 2
20.VI
21.VII
2.1X
12.X
Дата
Рис. 1. Динамика численности и биомассы зоопери-фитона на ст. 3 (верховье) р. Латка в 2003 г. (а), 2004 г. (б) и 2005 г. (в): 1 — численность, экз./м2, 2 — биомасса, г/м2.
посредственно поступавшие в водоток. В 2005 г. загрязнение водотока прекратилось, однако в этот период река по всей длине была заселена бобрами (насчитывалось 25 плотин) и превратилась в систему прудов, сильно изменивших ее гидрологический режим. Каждый вегетационный период характеризовался специфическими метеоусловиями и прежде всего температурным режимом и количеством осадков. Так, 2003 г. отличался довольно теплой погодой, малым количеством осадков и соответственно низким уровнем воды летом. Следующий 2004 г. был прохладным и дождливым. В результате частых паводков увеличивалось содержание взвесей в воде, но в то же время река сильно промывалась. Отличительной особенностью
2005 г. было чередование теплых и прохладных периодов, продолжительная и теплая осень, прекращение загрязнения реки стоками завода.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Ход сезонной динамики зооперифитона в первую очередь определялся таксономическим составом и особенностями жизненных циклов беспозвоночных в нестабильных гидрологических условиях. В р. Латка обнаружено >219 таксонов зооперифитона. Высоким разнообразием различались личинки хирономид (80), значительно меньше зарегистрировано таксонов личинок ручейников (29), нематод (27), олигохет (24), моллюсков (20) и личинок поденок (13). Губки, гидры, пиявки, остракоды и тардиграды представлены 1—4 таксонами. Полный список видов опубликован в работе [11]. В целом зооперифитон состоял из коротко-цикловых беспозвоночных, способных к быстрой реализации потенциала размножения в условиях высокой динамичности среды. На каждой станции сезонная сукцессия зооценозов имела отличительные особенности, связанные со множеством разнообразных факторов, создававших микрозональные условия для беспозвоночных.
Сукцессии зооперифитона в верхнем течении реки (ст. 3). Основные экологические факторы на этой станции относились к числу ингибирующих сукцессионные процессы, среди них — небольшие глубины, ограничивающие жизненное пространство для беспозвоночных, сравнительно низкий прогрев воды и недостаток пищевых ресурсов. В 2003 г. в течение сезона величины численности и биомассы были низкими: 5 тыс. экз./м2 и <0.8 г/м2 соответственно (рис. 1а). Отсутствовали явные лидеры, кроме личинок хирономид возраста I, которые иногда составляли до 79% общей численности зооперифитона. Молодь личинок ручейников, поденок и веснянок не играла заметной роли в зооценозах. В сентябре в категории субдоминантов по численности отмечены личинки хирономид Diamesa sp. (17.6%), в октябре — Paratanytarsus con-fusus Palmen (9.2%). По биомассе эпизодически доминировали немногочисленные крупные личинки ручейников, моллюски и личинки поденок. Максимальное число видов (14) зарегистрировано в начале октября.
В 2004 г. увеличение глубин и скоростей течения за счет дождевых паводков не изменило общего хода сукцессионных процессов. Величины общей численности зооценозов оставались сходными с таковыми в прошлом вегетационном сезоне с лидирующими позициями личинок хирономид возраста I (<71%). Число видов изменялось от 5 в июне до 11 в сентябре. Наблюдалось существенное увеличение биомассы сообщества (рис. 1б), связанное с появлением в июле немногочисленных крупных личинок ручейников Chaetopteryx gr. vil-
а
2
4
6
2
2
1
losa Fabricius, в августе — Potamophylax latipennis Curtis, которые составили соответственно 97.2 и 58.7% общих показателей.
Радикальное изменение гидрологической ситуации в 2005 г. за счет появления новых бобровых плотин и, как результат, увеличение водности способствовало расширению в осенний период видового богатства (19 таксонов) и численности зоопе-рифитона (21.7 тыс. экз./м2). Эти данные значительно превосходили аналогичные результаты за предыдущие годы. По-прежнему сохранялось лидерство за личинками хирономид возраста I, за счет которых в основном и произошло увеличение общей численности, причем их доля возросла до максимальных величин (93.3%). Такие изменения не привели к существенному повышению биомассы (рис. 1в). В середине октября основную ее долю составляли личинки хирономид Polypedilum exsec-tum (Kieffer) (46.8%), личинки хирономид возраста I (17.8%), Tanytarsus verralli Goetghebuer (13.8%) и личинки ручейников Lipe phaeopa (Stephens) (10.6%). Следовательно, увеличение водности способствовало возрастанию видового богатства зооценоза и увеличению обилия расселительных личинок хирономид, но еще не привело к значительному улучшению трофических условий для беспозвоночных. В дальнейшем при сохранении высокого уровня воды экологическая ситуация может измениться и привести к усложнению сук-цессионных процессов.
Сукцессии зооперифитона в зоне сильного загрязнения (ст. 5). Станция располагалась ниже стоков сыроваренного завода и подвергалась наибольшему загрязнению в течение длительного периода времени, в результате чего вода была мутная с черными хлопьями и имела сильный запах гниющей органики. Грунт представлен черными илами и при опоре на него выделялись пузырьки газа. Отмечалось резкое повышение концентраций хлорид-ионов и ионов натрия, взвешенных и органических веществ. В летний период насыщение воды кислородом было весьма слабым. Низкое качество воды отмечалось на протяжении нескольких километров вниз по течению реки [8]. В 1996 г. в зоне наибольшего воздействия стоков завода массового развития достигали нематоды Tobrilus helveticus (Hofmänner), Monchysterastagnalis Bastian и Dorylai-mus stagnalis Dujardin, составляя 90.9% численности зооперифитона [3].
В 2004 г. стоки сыроваренного завода поступали в реку нерегулярно, вода стала чище. Загрязнение водотока радикально изменило естественный ход сукцессионных процессов, сопровождавшихся изменением т
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.