ЭКОЛОГИЯ, 2004, № 4, с. 305-311
УДК 574.587
СУКЦЕССИЯ СООБЩЕСТВА Abra ovata НА МЯГКИХ ГРУНТАХ ВНОВЬ ЗАТОПЛЕННОЙ ТЕРРИТОРИИ КАСПИЙСКОГО МОРЯ
© 2004 г. Ю. Я. Латыпов
Институт биологии моря ДВО РАН 390041 Владивосток, ул. Палъчевского, 17 Поступила в редакцию 05.06.2003 г.
Продолжены исследования сукцессии сообщества Abra ovata, обитающего на затопленной территории Сулакского залива Каспийского моря с середины 80-х годов прошлого столетия. Выявлено, что виды-первопоселенцы Abra ovata и Cerastoderma glaucum остаются доминирующими в структуре сообщества и по-прежнему определяют ход его сукцессии, второй этап которой не укладывается в рамки моделей, характерных для бентосных сообществ. С одной стороны, она отвечает модели толерантности: первопоселенец абра, несмотря на его доминирование на всех стадиях сукцессии, не препятствует расселению других многочисленных колонистов такого же трофического уровня, с другой - она соответствует фацилитационной модели - первопоселенцы как пастбищные виды способствуют своим обилием появлению организмов более высокого трофического уровня - осетровых рыб.
Ключевые слова: Каспийское море, колебания уровня, сообщество, бентос, сукцессия, фаза.
О Каспийском море и его "поведении" продолжают говорить и писать довольно часто. В статьях и их заголовках мелькают такие слова: "феномен Каспия", "бистабильный Каспий", "морская вода проникает в рукава дельты", "уровень моря вновь изменяется" и т.п. Продолжаются споры о механизмах и природе постоянных колебаний уровня этого крупнейшего бессточного озера планеты. В последнее время водно-балансовая гипотеза привлекает все большее число сторонников. Тем временем затопленные участки прикаспийского побережья с морскими условиями существуют с 1979 г. на тысячах квадратных километров затопленной суши (особенно это выражено в районе Сулакского залива). Какие процессы там происходят, к какой категории явлений их отнести? Случайны они или обычны? Какое там сформировалось сообщество? Несмотря на трудности, существующие в данном регионе, мне удалось в течение ряда лет наблюдать за процессами, происходящими на вновь затопленной территории каспийского побережья.
На протяжении последних 15-20 лет в кутовой части Сулакского залива в условиях продолжавшегося до 1996 г. повышения уровня моря происходило формирование сообщества двустворчатого моллюска Abra ovata, характерного для илисто-песчаных грунтов среднего Каспия (Али-гаджиев, 1989; Латыпов, 1996; Латыпов и др., 1995). На начальных стадиях сукцессии этого сообщества его первопоселенцами были 5-7 видов, которые освоили лишь верхние горизонты при-
донных вод и осадка. Их видовой состав в течение 5-8 лет практически не изменялся. Перестройки ощутимо затрагивали лишь количественную структуру видов и были связаны в основном с ли-тологической неоднородностью донных осадков, в которых они находились (Латыпов и др., 1995). Очередная стадия сукцессии сообщества Abra ovata (на 9-10-й год его существования) отличалась более динамичным развитием. Видовое богатство возросло в 2 раза, плотность поселения видов-первопоселенцев увеличилась в 1.5-3 раза и они освоили все глубины от 4 до 0.3-0.1 м. Начали формироваться поселения морской травы руппии, стебли которой стали субстратом для молоди баланусов и мидий, а также убежищем для молоди крабов (Латыпов, 1997; Латыпов, Яковлев, 1998). После стабилизации в 1996 г. уровень моря стал постепенно понижаться, а на затопленной территории в ходе сукцессии происходит очередная стадия ее развития.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
В 2001 г. были продолжены исследования на станциях 1994 и 1996 гг. в кутовой части Сулакского залива (Латыпов, Яковлев, 1998). Выполнено 10 станций на четырех разрезах (рис. 1). На каждой станции (глубины 0.3; 0.5; 1 и 1.8 м) отбирали по 3-5 проб ручным водолазным дночерпа-телем с площадью охвата 0.025 м2, часть станций с разреза 2 не удалось повторить ввиду понижения уровня моря. Пробы промывали с использо-
43°20'-
Рис. 1. Карта-схема района исследований. 1-4 - расположение разрезов, повторяемых в 1994, 1996 и 2001 гг.; заштрихован затопленный участок побережья.
ванием почвенных сит, последнее из которых было с ячеей 1 мм. Взвешивание флоры и фауны производили на месте после их разборки. Показатели видового разнообразия (D) рассчитывали по формуле: D = (S - 1)/lgnN , где S - число видов, N -число особей (Menhinick, 1964), с использованием статистической программы Statistica.5 для Windows. Последовательные смены состава и структуры сообществ будут называться стадиями, а временной отрезок формирования различных стадий - этапом. Животные определены автором работы, морские водоросли и травы - сотрудником Института биологии моря Т.В. Титляновой.
РЕЗУЛЬТАТЫ
В затопленной части Сулакского залива, несмотря на заметное понижение уровня моря, происходят дальнейшие изменения как в составе донных осадков, так и в составе и структуре его
бентосного сообщества1. На мелководных прибрежных участках (0.1-0.3 м), где в 1996 г. были широко распространены моллюски Abra ovata,
1 По данным Дагестанского гидрометеоцентра и интернетовского сайта "Аккумулятор новостей", ежегодное пони-
жение уровня Каспийского моря происходит на 3-7 см.
Cerastoderma glaucum и полихеты Nereis diversicol-or, плотность их поселения к 2001 г. сократилась в 4-6 раз. Максимальная плотность абры составила 80 экз/м2 при биомассе 3.04 г/м2, церасгодермы -8 экз/м2 при биомассе 3.92 г/м2. Частота встречаемости C. glaucum уменьшилась в 2 раза. Сформировались пятна поселений морской травы Ruppia sp. с покрытием субстрата 60-80%. Резко возросло количество пустых створок раковин и их частей обоих моллюсков - от 360 до 1500 экз/м2. Часть станций в кутовой части залива теперь осушилась (высохла) и покрылась обильной растительностью.
На глубине 0.5 м (100-150 м от берега) на затопленной территории к 1996 г. сформировалось сообщество A. ovata, с максимальной плотностью доминирующего вида 933 экз/м2. Постоянными компонентами этого сообщества были N. diversi-color, C. glaucum, крабы Rhithropanopeus harrisii и морская трава Ruppia sp. Крабы и морская трава встречались на 40% станций. К концу июля 2001 г. в средней части залива глубина на некоторых станциях (повторяемых с 1994 г.) уменьшилась до 0.1 м. Качественный состав сообщества в принципе сохраняется, но его количественные и структурные характеристики заметно изменились. Абсолютным доминантом остается A. ovata (с макси-
Плотность 350
300
250
200
150
100
50
0
400 300 200 100
0
экз/м2
(а)
(в)
-О- 1994 г. 1996 г. 2001 г.
3.0 3.5 4.0 4.5 Глубина, м
2000 1800 1600 1400 1200 1000 800 600 400 200
0
(б)
0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 3.5 4.0 4.5
Глубина, м
Рис. 2. Межгодовые вариации плотности поселения доминирующих видов макробентоса: а - C. glaucum, в - N. diversicolor.
- A. ovata,
1
2
3
5
4
мальной плотностью 1280 экз/м2). Сократилась вдвое частота встречаемости церастодермы при увеличении плотности ее поселений в 1.21.5 раза. В два раза сократилась плотность поселения полихет. Встречавшиеся в 1996 г. отдельные пятна морской травы руппии спустя 5 лет стали формировать поселения в десятки квадратных метров с довольно густым покрытием, обеспечивающим биомассу от 356.8 до 877.6 г/м2. Здесь также возросло число пустых створок двустворчатых моллюсков от 680 до 1120 экз/м2.
На глубине 0.8-1.2 м к концу июля 2001 г. в составе и структуре сообщества макробентоса отмечены заметные изменения. Уменьшилась за-иленность песчаных фракций осадка. Плотные глинистые илы, которые занимали большую площадь кутовой части залива пять лет назад, покрылись мелко- и среднезернистым слабозаиленным песком. В северо-восточной части залива уменьшилась в несколько раз плотность поселения аб-ры, церастодермы и нереиса. Во много раз возросла численность балянусов, их домики сплошным слоем покрывают твердый субстрат, но лишь в 40% из них обнаружены живые рачки. Резко возросло количество пустых створок раковин абры и церастодермы, достигая 4-5 тыс. экз/м2.
Плотность доминирующей А. ovata в кутовой части залива возросла до 2040 экз/м2 при биомас-
се 191.8 г/м2, а плотность полихет N. diversicolor уменьшилась в три раза (40 экз/м2; 1.1 г/м2). Двус-творки C. glaucum (120-320 экз/м2 и 7.2-18.28 г/м2) тем не менее сохранили свою субдоминирующую роль (рис. 2). Значительно большее распространение отмечено для морской травы Ruppia sp. Если раньше это были отдельные кустики или пятна поселений на 2/3 станций, то теперь это почти сплошные заросли с покрытием субстрата до 6080%, обеспечивающие биомассу до 1334.8 г/м2. Заметно возросла численность ранее встречавшихся единично двустворчатых моллюсков: Myti-laster lineatus (36 экз/м2), Hypanis minima ostrou-movi (40 экз/м2), Didacna trigonoides (до 12 экз/м2). Появились дополнительные колонисты - второй вид хипанисов H. vitrea (до 240 экз/м2), единичные гастроподы Thejdoxus pallasi. Мшанки Conopeum seurati обрастают различный твердый субстрат. На выступающих из грунта раковинах живых ди-дакн и наиболее крупных церастодерм по-прежнему селятся балянусы (7-13 экз.), а в зарослях морской травы встречаются крабы R. harrisii, которые были обнаружены впервые в 1996 г. В целом видовой состав сообщества вырос в два раза (см. таблицу и рис. 3) по сравнению с начальной стадией сукцессии, наблюдаемой семь лет назад (Латыпов, 1996).
Состав и структура сообщества макробентоса Abra ovata в Сулакском заливе Каспийского моря
Таксон Таксономическая группа 1994 г . 1996 г . 2001 г.
Abra ovata (Philippi) Bi 341 ± 63.3 33.9 ± 6 .3 378 ± 69. 3 49. 1 4 ± 9.2 752 ± 30.1 78.6 ± 4 .0
Cerastoderma glaucum (Poiret) Bi 51 ± 9 .4 16.4 ± 2.9 162 ± 30.1 29.2 ± 5 .2 128 ± 11.4 19.6 ± 1 .7
Hypanis vitrea (Eichw.) Bi - + 240
H.minima ostroumovi (Logv.et Star.) Bi - - 40
Mytilaster lineatus (Gmelin) Bi - + 36
Dreissena polymorpha (Pall.) Bi - - ед.
Didacna trigonoides Pallas Bi - - 40
Pyrgula ulskii (Cles. et Dyb.) Ga - + +
Horitia marina (Logv. et Star.) Ga - - +
Theodoxus pallasi Lindcheim Ga - - +
Nereis diversicolor (Mueller) Po 140 ± 25.9 3.5 ± 0. 6 164 ±
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.