научная статья по теме СУКЦЕССИЯ СООБЩЕСТВА ABRA OVATA НА МЯГКИХ ГРУНТАХ ВНОВЬ ЗАТОПЛЕННОЙ ТЕРРИТОРИИ КАСПИЙСКОГО МОРЯ Охрана окружающей среды. Экология человека

Текст научной статьи на тему «СУКЦЕССИЯ СООБЩЕСТВА ABRA OVATA НА МЯГКИХ ГРУНТАХ ВНОВЬ ЗАТОПЛЕННОЙ ТЕРРИТОРИИ КАСПИЙСКОГО МОРЯ»

ЭКОЛОГИЯ, 2004, № 4, с. 305-311

УДК 574.587

СУКЦЕССИЯ СООБЩЕСТВА Abra ovata НА МЯГКИХ ГРУНТАХ ВНОВЬ ЗАТОПЛЕННОЙ ТЕРРИТОРИИ КАСПИЙСКОГО МОРЯ

© 2004 г. Ю. Я. Латыпов

Институт биологии моря ДВО РАН 390041 Владивосток, ул. Палъчевского, 17 Поступила в редакцию 05.06.2003 г.

Продолжены исследования сукцессии сообщества Abra ovata, обитающего на затопленной территории Сулакского залива Каспийского моря с середины 80-х годов прошлого столетия. Выявлено, что виды-первопоселенцы Abra ovata и Cerastoderma glaucum остаются доминирующими в структуре сообщества и по-прежнему определяют ход его сукцессии, второй этап которой не укладывается в рамки моделей, характерных для бентосных сообществ. С одной стороны, она отвечает модели толерантности: первопоселенец абра, несмотря на его доминирование на всех стадиях сукцессии, не препятствует расселению других многочисленных колонистов такого же трофического уровня, с другой - она соответствует фацилитационной модели - первопоселенцы как пастбищные виды способствуют своим обилием появлению организмов более высокого трофического уровня - осетровых рыб.

Ключевые слова: Каспийское море, колебания уровня, сообщество, бентос, сукцессия, фаза.

О Каспийском море и его "поведении" продолжают говорить и писать довольно часто. В статьях и их заголовках мелькают такие слова: "феномен Каспия", "бистабильный Каспий", "морская вода проникает в рукава дельты", "уровень моря вновь изменяется" и т.п. Продолжаются споры о механизмах и природе постоянных колебаний уровня этого крупнейшего бессточного озера планеты. В последнее время водно-балансовая гипотеза привлекает все большее число сторонников. Тем временем затопленные участки прикаспийского побережья с морскими условиями существуют с 1979 г. на тысячах квадратных километров затопленной суши (особенно это выражено в районе Сулакского залива). Какие процессы там происходят, к какой категории явлений их отнести? Случайны они или обычны? Какое там сформировалось сообщество? Несмотря на трудности, существующие в данном регионе, мне удалось в течение ряда лет наблюдать за процессами, происходящими на вновь затопленной территории каспийского побережья.

На протяжении последних 15-20 лет в кутовой части Сулакского залива в условиях продолжавшегося до 1996 г. повышения уровня моря происходило формирование сообщества двустворчатого моллюска Abra ovata, характерного для илисто-песчаных грунтов среднего Каспия (Али-гаджиев, 1989; Латыпов, 1996; Латыпов и др., 1995). На начальных стадиях сукцессии этого сообщества его первопоселенцами были 5-7 видов, которые освоили лишь верхние горизонты при-

донных вод и осадка. Их видовой состав в течение 5-8 лет практически не изменялся. Перестройки ощутимо затрагивали лишь количественную структуру видов и были связаны в основном с ли-тологической неоднородностью донных осадков, в которых они находились (Латыпов и др., 1995). Очередная стадия сукцессии сообщества Abra ovata (на 9-10-й год его существования) отличалась более динамичным развитием. Видовое богатство возросло в 2 раза, плотность поселения видов-первопоселенцев увеличилась в 1.5-3 раза и они освоили все глубины от 4 до 0.3-0.1 м. Начали формироваться поселения морской травы руппии, стебли которой стали субстратом для молоди баланусов и мидий, а также убежищем для молоди крабов (Латыпов, 1997; Латыпов, Яковлев, 1998). После стабилизации в 1996 г. уровень моря стал постепенно понижаться, а на затопленной территории в ходе сукцессии происходит очередная стадия ее развития.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

В 2001 г. были продолжены исследования на станциях 1994 и 1996 гг. в кутовой части Сулакского залива (Латыпов, Яковлев, 1998). Выполнено 10 станций на четырех разрезах (рис. 1). На каждой станции (глубины 0.3; 0.5; 1 и 1.8 м) отбирали по 3-5 проб ручным водолазным дночерпа-телем с площадью охвата 0.025 м2, часть станций с разреза 2 не удалось повторить ввиду понижения уровня моря. Пробы промывали с использо-

43°20'-

Рис. 1. Карта-схема района исследований. 1-4 - расположение разрезов, повторяемых в 1994, 1996 и 2001 гг.; заштрихован затопленный участок побережья.

ванием почвенных сит, последнее из которых было с ячеей 1 мм. Взвешивание флоры и фауны производили на месте после их разборки. Показатели видового разнообразия (D) рассчитывали по формуле: D = (S - 1)/lgnN , где S - число видов, N -число особей (Menhinick, 1964), с использованием статистической программы Statistica.5 для Windows. Последовательные смены состава и структуры сообществ будут называться стадиями, а временной отрезок формирования различных стадий - этапом. Животные определены автором работы, морские водоросли и травы - сотрудником Института биологии моря Т.В. Титляновой.

РЕЗУЛЬТАТЫ

В затопленной части Сулакского залива, несмотря на заметное понижение уровня моря, происходят дальнейшие изменения как в составе донных осадков, так и в составе и структуре его

бентосного сообщества1. На мелководных прибрежных участках (0.1-0.3 м), где в 1996 г. были широко распространены моллюски Abra ovata,

1 По данным Дагестанского гидрометеоцентра и интернетовского сайта "Аккумулятор новостей", ежегодное пони-

жение уровня Каспийского моря происходит на 3-7 см.

Cerastoderma glaucum и полихеты Nereis diversicol-or, плотность их поселения к 2001 г. сократилась в 4-6 раз. Максимальная плотность абры составила 80 экз/м2 при биомассе 3.04 г/м2, церасгодермы -8 экз/м2 при биомассе 3.92 г/м2. Частота встречаемости C. glaucum уменьшилась в 2 раза. Сформировались пятна поселений морской травы Ruppia sp. с покрытием субстрата 60-80%. Резко возросло количество пустых створок раковин и их частей обоих моллюсков - от 360 до 1500 экз/м2. Часть станций в кутовой части залива теперь осушилась (высохла) и покрылась обильной растительностью.

На глубине 0.5 м (100-150 м от берега) на затопленной территории к 1996 г. сформировалось сообщество A. ovata, с максимальной плотностью доминирующего вида 933 экз/м2. Постоянными компонентами этого сообщества были N. diversi-color, C. glaucum, крабы Rhithropanopeus harrisii и морская трава Ruppia sp. Крабы и морская трава встречались на 40% станций. К концу июля 2001 г. в средней части залива глубина на некоторых станциях (повторяемых с 1994 г.) уменьшилась до 0.1 м. Качественный состав сообщества в принципе сохраняется, но его количественные и структурные характеристики заметно изменились. Абсолютным доминантом остается A. ovata (с макси-

Плотность 350

300

250

200

150

100

50

0

400 300 200 100

0

экз/м2

(а)

(в)

-О- 1994 г. 1996 г. 2001 г.

3.0 3.5 4.0 4.5 Глубина, м

2000 1800 1600 1400 1200 1000 800 600 400 200

0

(б)

0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 3.5 4.0 4.5

Глубина, м

Рис. 2. Межгодовые вариации плотности поселения доминирующих видов макробентоса: а - C. glaucum, в - N. diversicolor.

- A. ovata,

1

2

3

5

4

мальной плотностью 1280 экз/м2). Сократилась вдвое частота встречаемости церастодермы при увеличении плотности ее поселений в 1.21.5 раза. В два раза сократилась плотность поселения полихет. Встречавшиеся в 1996 г. отдельные пятна морской травы руппии спустя 5 лет стали формировать поселения в десятки квадратных метров с довольно густым покрытием, обеспечивающим биомассу от 356.8 до 877.6 г/м2. Здесь также возросло число пустых створок двустворчатых моллюсков от 680 до 1120 экз/м2.

На глубине 0.8-1.2 м к концу июля 2001 г. в составе и структуре сообщества макробентоса отмечены заметные изменения. Уменьшилась за-иленность песчаных фракций осадка. Плотные глинистые илы, которые занимали большую площадь кутовой части залива пять лет назад, покрылись мелко- и среднезернистым слабозаиленным песком. В северо-восточной части залива уменьшилась в несколько раз плотность поселения аб-ры, церастодермы и нереиса. Во много раз возросла численность балянусов, их домики сплошным слоем покрывают твердый субстрат, но лишь в 40% из них обнаружены живые рачки. Резко возросло количество пустых створок раковин абры и церастодермы, достигая 4-5 тыс. экз/м2.

Плотность доминирующей А. ovata в кутовой части залива возросла до 2040 экз/м2 при биомас-

се 191.8 г/м2, а плотность полихет N. diversicolor уменьшилась в три раза (40 экз/м2; 1.1 г/м2). Двус-творки C. glaucum (120-320 экз/м2 и 7.2-18.28 г/м2) тем не менее сохранили свою субдоминирующую роль (рис. 2). Значительно большее распространение отмечено для морской травы Ruppia sp. Если раньше это были отдельные кустики или пятна поселений на 2/3 станций, то теперь это почти сплошные заросли с покрытием субстрата до 6080%, обеспечивающие биомассу до 1334.8 г/м2. Заметно возросла численность ранее встречавшихся единично двустворчатых моллюсков: Myti-laster lineatus (36 экз/м2), Hypanis minima ostrou-movi (40 экз/м2), Didacna trigonoides (до 12 экз/м2). Появились дополнительные колонисты - второй вид хипанисов H. vitrea (до 240 экз/м2), единичные гастроподы Thejdoxus pallasi. Мшанки Conopeum seurati обрастают различный твердый субстрат. На выступающих из грунта раковинах живых ди-дакн и наиболее крупных церастодерм по-прежнему селятся балянусы (7-13 экз.), а в зарослях морской травы встречаются крабы R. harrisii, которые были обнаружены впервые в 1996 г. В целом видовой состав сообщества вырос в два раза (см. таблицу и рис. 3) по сравнению с начальной стадией сукцессии, наблюдаемой семь лет назад (Латыпов, 1996).

Состав и структура сообщества макробентоса Abra ovata в Сулакском заливе Каспийского моря

Таксон Таксономическая группа 1994 г . 1996 г . 2001 г.

Abra ovata (Philippi) Bi 341 ± 63.3 33.9 ± 6 .3 378 ± 69. 3 49. 1 4 ± 9.2 752 ± 30.1 78.6 ± 4 .0

Cerastoderma glaucum (Poiret) Bi 51 ± 9 .4 16.4 ± 2.9 162 ± 30.1 29.2 ± 5 .2 128 ± 11.4 19.6 ± 1 .7

Hypanis vitrea (Eichw.) Bi - + 240

H.minima ostroumovi (Logv.et Star.) Bi - - 40

Mytilaster lineatus (Gmelin) Bi - + 36

Dreissena polymorpha (Pall.) Bi - - ед.

Didacna trigonoides Pallas Bi - - 40

Pyrgula ulskii (Cles. et Dyb.) Ga - + +

Horitia marina (Logv. et Star.) Ga - - +

Theodoxus pallasi Lindcheim Ga - - +

Nereis diversicolor (Mueller) Po 140 ± 25.9 3.5 ± 0. 6 164 ±

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком