ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2014, том 75, № 2, с. 95-103
УДК 519.217.2:574.42
СУКЦЕССИЯ, ВЫЗВАННАЯ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТЬЮ
БОБРА (Castor fiber L.): I. УРОКИ КАЛИБРОВКИ ПРОСТОЙ МАРКОВСКОЙ МОДЕЛИ
© 2014 г. Д. О. Логофет1, О. И. Евстигнеев2, А. А. Алейников3, А. О. Морозова4
Институт физики атмосферы им. А.М. Обухова РАН 119017Москва, Пыжевский пер., 3 e-mail: danilal@postman.ru 2Государственный природный биосферный заповедник "Брянский лес" 2421 70 Брянская обл., ст. Нерусса e-mail: quercus_eo@mail.ru 3Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН 117997 ГСП-7Москва, Профсоюзная ул., 84/32 e-mail: aaacastor@gmail.com 4Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова
Механико-математический факультет 119991 Москва ГСП-1, Ленинские горы, МГУ, дом 1, Главное здание e-mail: anaksia@mail.ru
Поступила в редакцию 27.05.2013 г.
Однородная марковская цепь из трех агрегированных состояний "пруд - болото - лес" предложена в качестве модели циклических зоогенных сукцессий, вызванных жизнедеятельностью бобра Castor fiber L.( СВЖБ), в лесном биогеоценозе. Для калибровки переходной матрицы цепи оказалось достаточно данных исследований, проведенных в заповеднике "Брянский лес" в 2004-2008 гг. По формулам теории конечных однородных цепей Маркова получены основные результаты калиброванной модели: стационарное распределение вероятностей состояний цепи, матрица (T) средних времен первого достижения и средние длительности (Mj) стадий сукцессии. Первое показывает распределение относительных площадей под стадиями сукцессии при длительном сохранении существующих тенденций и темпов сукцессионных переходов - оно оказалось близким к наблюдаемому. Матрица T обеспечивает количественные характеристики циклического процесса, уточняя диапазоны для длительности стадий, предложенные экспертами в концептуальной схеме сукцессии. Расчетные величины Mj выявляют потенциальные несоответствия между эмпирическими данными, обобщающим их экспертным знанием и принятыми постулатами математической модели. Расчетное значение М2 оказалось вне экспертного диапазона, и это дало повод усомниться в справедливости соответствующей экспертной оценки, выбранном способе агрегации состояний цепи или/и точности данных, т.е. извлечь определенные "уроки" из не вполне удачной калибровки. Среди возможных направлений совершенствования модели обсуждаются: дезагрегация агрегированных состояний растительности, отказ от постулата однородности во времени или от марковского свойства цепи.
Согласно современным представлениям, движущей силой сукцессионных преобразований сообществ в лесном биоценотическом покрове могут выступать разные группы животных: муравьи, птицы, мелкие мышевидные грызуны, копытные и др. (Vera, 2000; Линдеман, 2004; Рубашко и др., 2010; Северцов, 2012; Евстигнеев, Воеводин, 2013). В ненарушенном биоценотическом покрове долин малых рек сукцессионные преобразования определяются деятельностью речного бобра
Castor fiber L. (Синицин, Русанов, 1989; Евстигнеев, Беляков, 1997; Восточноевропейские ..., 2004; Завьялов и др., 2005; Данилов и др., 2007; Речной ..., 2012). Следующие процессы наиболее значимы для СВЖБ в долинах малых рек: 1) строительство запруд, при котором изменяется почвенно-гидрологический режим территории (Morgan, 1868; Синицин, Русанов, 1989; Завьялов, 1999) и создается наиболее крупная мозаика растительного покрова (Восточноевропейские... ,
1994; Popadyuk et al., 1995; Смирнова, 1998); 2) использование территории по "переложной" системе, при которой бобры на некоторое время оставляют поселения и уходят в другие места. Эта система вызывает циклическое развитие сообществ и их пространственное перераспределение вдоль реки (Евстигнеев, Беляков, 1997; Евстигнеев и др., 1999; Алейников, 2010, 2011).
Марковские цепи как простой тип случайных процессов служат средством формального описания хода сукцессии (Horn, 1975; Jeffers, 1978; Логофет, 2010). Предполагается, что определены стадии рассматриваемой сукцессии и известна схема переходов между ними - концептуальная схема сукцессии, - которая содержит конечное число выделенных типов растительности или растительных ассоциаций и указания на порядок их следования (или альтернативные порядки) в сукцессионном ряду. Состояния цепи отождествляются со стадиями сукцессии, а концептуальная схема предопределяет структуру матрицы переходных вероятностей цепи (за один шаг по времени), или переходной матрицы, и задача построения адекватной модели сводится к калибровке этой матрицы по эмпирическим данным. Калиброванная модель придает количественный характер тому экспертному знанию, которое данной моделью формализуется, и в частности, позволяет оценить средние длительности отдельных стадий, средние времена достижения климаксно-го состояния из любой другой стадии или среднее время возврата к пройденной стадии, когда речь идет о циклической сукцессии.
В настоящей статье построена простейшая марковская модель циклической СВЖБ в долинах малых рек заповедника "Брянский лес" и предпринята попытка ее калибровки по данным исследований 2004-2008 гг. Результат калибровки выявил некоторое несоответствие между моделью, эмпирическими данными и экспертными оценками длительности стадий, а анализ возможных причин несоответствия позволил сформулировать ряд методических выводов - "уроков калибровки", - определивших направления дальнейшего совершенствования модели.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ
Объекты. Объектами исследования служили комплексы лесных и нелесных сообществ в поймах малых рек заповедника "Брянский лес", освоенных речными бобрами (Castor fiber L.). Под малыми реками мы понимаем водотоки, которые бобры могут перегородить плотиной и создать
пруд. Протяженность изученных рек составляет от 5 до 20 км, а ширина поймы в среднем течении - от 50 до 400 м. Питание рек смешанное: грунтовое и атмосферное. Заповедник расположен в Неруссо-Деснянском Полесье на юго-востоке Брянской области (Россия). В ботанико-гео-графическом плане район относится к Полесской подпровинции Восточно-Европейской широколиственной провинции (Растительность..., 1980). С зоогеографической точки зрения исследуемая территория входит в Центрально-Русский район провинции смешанных лесов бореально-лесной подобласти Палеарктической области (Кузнецов, 1950).
Методы. В развитии сообществ пойменных экотопов малых рек, обусловленном деятельностью бобров, выделяются три стадии: водная, травяно-болотная и лесная.
Первая стадия с преобладанием водного сообщества (пруда). Пока действует плотина, сообщества залиты водой на площади до 20 га. Здесь преобладают водные ценозы. Так, глубоководные участки бобрового затона покрыты свободноплавающими растениями (Lemna minor, L. trisulca, Spirodela polyrhiza и др.), а мелководные участки около берега - земноводными растениями (Oenanthe aquatica, Phragmites australis, Carex riparia и др.). За 3-10 лет бобры полностью или частично уничтожают древесные растения вокруг поселений и уходят в другие места, а плотина разрушается весенними паводками.
Вторая стадия с преобладанием травяного болота. После ухода бобров и спада воды на большей части заброшенного пруда, в его центральной части, формируется травяное болото. На периферии бывшего пруда образуется среднепо-емный луг, а в приплотинном понижении, которое выкопано бобрами при выгребании грунта на строительство плотин, возникает небольшая хорошо прогреваемая заводь с преобладанием Spirodela polyrrhiza, Potamogeton gramineus, P. trichoides, Hottonia palustris, Hydrocharis mor-sus-ranae и др. Максимальная длительность тра-вяно-болотной стадии определяется временем, которое необходимо древесным растениям для формирования сомкнутого полога (обычно около 30 лет в условиях заповедника).
Третья стадия с преобладанием леса. За
три десятилетия на месте заброшенного затона формируется сомкнутый черноольшаник (Alnus glutinosa). В травяном покрове доминируют чер-ноольховые виды: Urtica dioica, Scirpus sylvaticus, Lycopus europaeus и др. К 60-70-м годам старые ольхи вываливаются, формируя "окна". На валеже
Циклические сукцессии в растительном покрове пойм малых рек, вызванные жизнедеятельностью бобра. Тонкие стрелки - направления развития сообществ, определяемые самой растительностью; толстые стрелки - направления, определяемые бобрами; А - укороченные циклы развития растительности, когда бобры возвращаются на стадии развития травяно-болотных сообществ; Б - удлиненные циклы развития растительности, когда бобры возвращаются на стадии развития лесных сообществ. В годах указана экспертная оценка диапазона длительности каждой стадии.
приживается молодое поколение ольхи и вяза. Накопление перегнойно-аккумулятивного горизонта способствует внедрению ясеня. В результате на заброшенных бобровых прудах со временем формируется ольхово-вязовый ясеневник.
Однонаправленное развитие ценозов прерывается "привычкой" бобров использовать территорию по "переложной" системе. Бобры могут вернуться на стадии травяного болота до ее завершения, например, при частичном восстановлении древесных растений, через десять лет. В этом случае формируются укороченные циклы развития сообществ (рисунок) продолжительностью 13-40 лет. В случае возобновления деятельности бобров на стадии леса, образуются удлиненные циклы продолжительностью 43-140 и более лет.
По данным наблюдений, проведенных в 2002, 2004 и 2008 гг. (Алейников, 2011), территории обследованных пойм распределялись между вышеописанными типами растительности так, как это представлено в табл. 1. За 100% принимали площадь днища долин малых рек. В 2002-2004 гг. проведены натурные исследования водотоков
Таблица 1. Процентное соотношение площадей под стадиями сукцессии
Стадия сукцессии № стадии Годы наблюдений
2002 2004 2008
Пруд 1 16.2 14.4 13.0
Травяное болото 2 4.4 9.1 13.0
Лес 3 79.4 76.5 74.0
заповедника и охранной зоны: картированы и описаны все участки, преобразованные бобрами. Общая длина обследованных водотоков более 100 км. На основе этих данных проведена типизация сообществ пойменных экосистем. В 2008 г. стадии развития сообществ были определены по
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.