ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2015, том 76, № 2, с. 126-145
УДК: 519.217.2:574.42
СУКЦЕССИЯ, ВЫЗВАННАЯ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТЬЮ БОБРА (Castor fiber L.): II. УТОЧНЕННАЯ МАРКОВСКАЯ МОДЕЛЬ
© 2015 г. Д.О. Логофет1, О.И. Евстигнеев2, А.А. Алейников3, А.О. Морозова4
1 Институт физики атмосферы им. А.М.Обухова РАН 119017 Москва, Пыжевский пер. 3 e-mail: danilal@postman.ru 2Государственный природный биосферный заповедник "Брянский лес" 242170 Брянская обл., станция Нерусса e-mail: quercus_eo@mail.ru 3Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН 117997 ГСП-7, Москва В-485, Профсоюзная ул., д. 84/32 e-mail: aaacastor@gmail.com 4Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова
Механико-математический факультет 119991, Москва, ГСП-1, Ленинские горы, МГУ, дом 1, Главное здание
e-mail: anaksia@mail.ru Поступила в редакцию 28.07.2014 г.
Уточненная марковская модель циклических зоогенных сукцессий, вызванных жизнедеятельностью бобра (Castor fiber L.), представляет собой дискретную цепь из шести состояний: затопленный лес, заболоченный лес, пруд, травяное болото, кустарниковое болото, влажный лес, - отвечающих выделенным стадиям сукцессии. Эти стадии определены и концептуальная схема вероятных переходов между ними за один шаг по времени построена на основе знаний о поведении бобра в поймах малых рек заповедника "Брянский лес". Отвечающую схеме матрицу переходных вероятностей марковской цепи калибровали по принципу оптимизации, т.е. минимума отклонений в модельном распределении относительных площадей соответствующих стадий от их значений, полученных в ходе исследований в заповеднике в 2002-2006 гг. Временной шаг модели равен двум годам, и данным первого из двух шагов в сумме отклонений придавали различный вес w (от 0 до 1). Подходящее значение w = 0.2 выбрали по оптимальности и с учетом дополнительных соображений. По формулам теории конечных однородных цепей Маркова получены основные результаты калиброванной модели: стационарное распределение площадей, характеристики цикличности и средние длительности (Mj) стадий сукцессии. Результаты калибровки придают объективный количественный характер экспертным знаниям о ходе сукцессии и получают должную интерпретацию.
Данные 2010 г., не задействованные в процедуре калибровки, позволили оценить качество краткосрочного прогноза однородной модели (по состоянию в 2006 г.): погрешность модельного распределения площадей относительно наблюдавшегося в 2010 г. оказалась в пределах 9-17%, причем наилучший прогноз давали наименее оптимальные матрицы (отвергнутые значения w). Это обстоятельство указывает на формально неоднородный характер сукцессионных процессов во времени. Таким образом, уточненная версия однородной марковской цепи устранила не все противоречия между результатами модели и экспертным знанием, что ставит вопрос о дальнейшем развитии модели по пути создания "логически неоднородной" версии или/и отказа от постулата марковости в концептуальной схеме сукцессии.
В предшествующей статье (Логофет и др., 2014) однородная марковская цепь из трех агрегированных состояний "пруд - болото - лес" была предложена в качестве простейшей модели циклических зоогенных сукцессий, вызванных жизнедеятельностью бобра Castor fiber L. (СВЖБ), в лесном биогеоценозе. Для калибровки переходной матри-
цы цепи оказалось достаточно данных исследований, проведенных в заповеднике "Брянский лес" в 2004-2008 гг., и по формулам теории конечных однородных цепей Маркова из калиброванной матрицы были получены основные результаты модели: стационарное распределение (х*) вероятностей состояний цепи, матрица (Т) средних
времен первого достижения и средние длительности (Mj M2 M3) агрегированных стадий. Первое показывало распределение относительных площадей для экосистем в определенных состояниях при длительном сохранении существующих тенденций и темпов сукцессионных переходов -оно оказалось близким к наблюдаемому. Матрица T обеспечила количественные характеристики циклического процесса (например, среднее время возвращения к прежнему состоянию), которые не поддавались оценке непосредственно из данных ввиду разветвленности схемы переходов (ibid., рисунок) и наличия как продолжительных, так и укороченных циклов развития растительности.
Модельные величины Mj в принципе должны укладываться в диапазоны длительности соответствующих стадий, оцененные экспертно в концептуальной схеме развития, однако расчетное значение М2 оказалось вне экспертного диапазона. Это дало повод усомниться в справедливости соответствующей экспертной оценки, выбранном способе агрегации состояний цепи или/и точности данных, т.е. извлечь определенные "уроки" из не вполне удачной калибровки простейшей модели (ibid.). Одним из таких "уроков" было сомнение в справедливости столь крупной агрегации состояний растительности, когда «затопленные леса, заболоченные леса и пруды объединены в одно состояние, названное "пруд", а травяные болота и болота с кустарниками и подростом деревьев объединены в "травяное болото"» (ibid., с. 100).
В настоящей работе рассмотрена более подробная (из 6 состояний) схема развития растительности (с соответственно большим разнообразием путей) и построена соответствующая марковская модель. Особенности объекта изучения и эмпирических данных потребовали модификации привычного метода калибровки переходной матрицы по данным наблюдений за несколько последовательных лет и сделали возможным сравнение краткосрочного прогноза однородной (по времени) модели с фактическими данными. Не все противоречия между результатами модели и экспертным знанием оказались устраненными, что ставит вопрос о дальнейшем развитии модели по пути создания неоднородной версии или/и отказа от постулата марковости в концептуальной схеме сукцессии.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ
Объекты. Объектами исследования служили комплексы лесных и нелесных сообществ в поймах малых рек заповедника "Брянский лес",
освоенных речными бобрами (Castor fiber L.). Под малыми реками мы понимаем водотоки, которые бобры могут перегородить плотиной и создать пруд. Протяженность изученных рек составляет от 5 до 20 км, а ширина поймы в среднем течении - от 50 до 400 м. Питание рек смешанное: грунтовое и атмосферное. Заповедник расположен в Неруссо-Деснянском Полесье на юго-востоке Брянской области (Россия). По ботанико-географическому районированию территория относится к Полесской подпровинции Восточно-европейской широколиственной провинции (Растительность..., 1980). С зоогеогра-фической точки зрения исследуемая территория входит в Центрально-Русский район провинции смешанных лесов бореально-лесной подобласти Палеарктической области (Кузнецов, 1950).
Методы. В сукцессионном преобразовании растительности пойм малых рек, обусловленном деятельностью бобров, выделяются шесть стадий: затопленный лес, заболоченный лес, пруд, травяное болото, кустарниковое болото и влажный лес (рис. 1, табл. 1).
Первая стадия - затопленный лес. Он формируется на месте влажного леса: бобры приходят, строят высокую плотину и поднимают уровень воды в пойме от 0.5 до 1.5 м. После двух лет на месте затопления образуется пруд, поскольку деревья ольхи черной (Alnus glutinosa) засыхают и вываливаются. Иногда бобры могут покинуть затопленный лес и раньше, через год. В этом случае плотина частично разрушается весенними водами, уровень воды становится ниже 0.5 м, а сообщество переходит в заболоченный лес.
Вторая стадия - заболоченный лес. Судьба заболоченного леса может быть разной. Если в течение десяти лет бобры не восстановят высокую плотину, то заболоченный лес превратится во влажный, а если отремонтируют - то сообщество вернется на стадию затопленного леса.
Третья стадия - водное сообщество (пруд).
Это сообщество формируется на месте бобровой запруды после распада древостоя из ольхи черной. Центральные глубоководные участки обычно покрыты свободноплавающими растениями, а мелководные участки около берега - земноводными растениями. Пруд может эксплуатироваться в течение десяти лет. За это время бобры, как правило, полностью уничтожают древесные растения и уходят в другие места, а плотина разрушается во время половодья. Низкопродуктивные угодья бобры используют в течение меньшего времени -в некоторых случаях только один или два года.
Четвертая стадия - травяное болото. После ухода бобров и спада воды на большей части заброшенного пруда формируется травяное болото. Его дальнейшее развитие может идти разными путями. Если в течение десяти лет животные не вернутся и не построят плотину, то болото зарастет кустарником - ивой пепельной (Salix cinerea). Десять лет - это максимальное время, которое необходимо иве для образования выраженного кустарникового яруса. Однако бобры могут возобновить строительную деятельность и через год, и через два, и через девять лет. В этом случае травяное болото снова превратится в пруд, покрытый водными растениями.
Пятая стадия - кустарниковое болото. Максимальная длительность существования кустарниковой стадии определяется временем, которое необходимо ольхе черной для формирования выраженного яруса над кустарниками и травяным покровом. В условиях заповедника на это может уйти до сорока лет. Однако на протяжении этого срока бобры могут вернуться, построить плотину и заново затопить участок. В этом случае кустарниковое болото снова превратится в пруд с преобладанием водной растительности.
Шестая стадия - влажный лес. Обычно за четыре десятилетия на месте кустарникового болота формируется сомкнутый черноольшаник. В травяном покрове доминируют крапива двудомная (Urtica dioica), камыш лесной (Scirpus sylvaticus), зюзник европейский (Lycopus europaeus) и др. К 60-70-м годам старые особи ольхи вываливаются, формируются "окна", накапливается пере-гнойно-аккумулятивный горизонт, снижается переувлажненность субстрата (Евстигнеев, Беляков, 1997). В сообщество начинают внедряться вяз шершавый (Ulmus glabra) и ясень обыкновенный (Fraxinus excelsior). В результате на заброшенных бобровых прудах со временем может сформироваться влажный ольхово-вязовый ясеневник. Однако достижение финальной стадии в развити
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.