БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД, 2009, № 2, с. 62-71
УДК 574.583
СУТОЧНАЯ ДИНАМИКА ВЕРТИКАЛЬНОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ЗООПЛАНКТОНА В ОЛИГОТРОФНОМ ОЗЕРЕ
© 2009 г. А. Э. Добрынин
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, 152742 пос. Борок, Ярославская обл., Некоузский р-н, e-mail: ad@ibiw.yaroslavl.ru Поступила в редакцию 28.01.2008 г.
Исследована суточная динамика вертикального распределения пелагического зоопланктона в олиго-трофном озере с высокой прозрачностью. Малоподвижные виды, занимающие в водоемах с малой прозрачностью приповерхностные горизонты, в высокопрозрачном оз. Косковское смещаются к границе эпи- и металимниона и остаются там в течение большей части суток. Для крупных организмов характерны активные суточные вертикальные миграции. На зоопланктеров, занимающих металимни-альные горизонты в мезотрофных водоемах, увеличение прозрачности сказывается слабо. Проанализирована связь вертикального распределения зоопланктона с распределением фитопланктона и рыб.
Ключевые слова: зоопланктон, вертикальное распределение, олиготрофный водоем, прозрачность.
ВВЕДЕНИЕ
Для олиготрофных водоемов характерны высокая прозрачность и низкая концентрация фитопланктона. Последнее в рамках теории "bottom-up and top-down" [21] традиционно рассматривается в качестве одного из основных факторов, влияющих на вертикальное распределение (BP) зоопланктона. В то же время для пресных водоемов установлена четкая зависимость суточной динамики BP зоопланктона от степени освещенности водной толщи [1]. Известно, что, с одной стороны, свет служит сигналом для запуска механизма миграций, с другой - оказывает непосредственное отрицательное воздействие на зоопланктон [17].
В мезо- и, особенно, в эвтрофных водоемах коротковолновая часть солнечного излучения поглощается в приповерхностных горизонтах. В олиготрофных водоемах она проникает на глубину >7 м [23], однако максимум поглощения ультрафиолета водой приходится на наиболее короткие (230-280 нм) волны (УФ-С) [12], которые не распространяются глубже приповерхностных горизонтов. Именно УФ-С имеет наибольшее значение в фотодеструктивном действии на зоопланк-тонные организмы, поражая молекулы ДНК [10]. Восстановление ДНК происходит с помощью фермента фотолиазы в присутствии длинноволновой (350-400 нм) части УФ-излучения (УФ-А) и видимого света [22]. Длинноволновая часть УФ-излучения также может приводить к фотодеструктивным реакциям в ДНК. Однако для этого необходимы высокие интенсивности и дозы излучения, превышающие на два-три порядка по интенсивности и
пять-шесть порядков по дозе значения соответствующих параметров коротковолнового УФ-излучения [10]. Кроме того, при воздействии волнами средней части УФ-излучения (УФ-В) образуются гидроксил-радикалы, повреждающие ДНК и окисляющие жирные кислоты мембран и белки [15]. В экспериментах по облучению УФ-В дафний [13] и копепод [16] установлено, что их выживаемость не зависит от концентрации кислорода, но повышается с понижением температуры. Это может объяснять уход зоопланктона днем из теплых насыщенных УФ-С приповерхностных горизонтов в нижележащие горизонты, где присутствуют УФ-А, УФ-В и видимый свет, необходимые для работы фотолиазы, а понижение температуры способствует их выживанию после облучения УФ-В.
Исследования водоемов с высокой прозрачностью не дают однозначного ответа о связи степени освещенности водной толщи с распределением зоопланктона. В одних олиготрофных водоемах организмы предпочитают избегать верхний пятиметровый слой [14], в других - этого не отмечается [5].
Цель работы - выявить особенности вертикального распределения зоопланктона и его суточной динамики в олиготрофном оз. Косковское и оценить влияние прозрачности воды на эти параметры.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Озеро Косковское - небольшой (площадь зеркала ~0.13 км2), но глубокий (максимальная глубина 36 м) водоем, расположенный в Вологодском р-не Вологодской обл. Станция находилась в пела-
гиали (глубина 14 м) (координаты 59°16'06.9" с.ш. и 39°03'45.0" в.д.). В период суточной съемки (23-24.07.2000 г.) заход солнца происходил в 21 ч 12 мин, восход - в 3 ч 47 мин.
Для отбора проб зоопланктона использовали пятилитровый батометр ПБ-5 (по два подъема с каждого горизонта). Материал собирали с горизонтов 0, 1, 3, 4, 5, 7, 9, 11 и 13 м. Интервал между съемками 2 ч. Перед началом съемки измеряли температуру воды от поверхности до дна через 1 м. Прозрачность воды определяли по диску Секки. По окончании суточной съемки отбирали пробы фитопланктона из эпи-, мета- и гиполимниона. Пространственное распределение рыб изучали с помощью эхолота. Гидроакустические съемки проводили по поперечному разрезу озера в 3, 7 и 18 ч.
Пробы зоопланктона обрабатывали по общепринятым методикам [7]. Всего отобрано и обработано 108 количественных проб. Содержание хлорофилла (Хл) а в пробах фитопланктона определено Н.М. Минеевой.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
В период наблюдений в озере отмечена стратификация, термоклин был выражен достаточно четко и располагался на глубине 3-7 м (рис. 1). Озеро обладает признаками олиготрофии. В эпи-лимнионе концентрация Хл а составляла 1.67, в ме-талимнионе - 1.49, в гиполимнионе - 2.91 мкг/л. Увеличение содержания Хл а с глубиной связано, по-видимому, с высокой (>5 м) прозрачностью воды и, как следствие, избыточной инсоляцией верхних горизонтов. Кроме того, в гиполимнионе концентрация биогенов, как правило, больше, чем в лежащих выше слоях.
Ихтиофауна озера представлена шестью видами: плотвой Rutilus rutilus (L.), уклейкой Alburnus alburnus (L.), окунем Perca fluviatilis L., ершом Gym-nocephalus cernuus L., щукой Esox lucius (L.) и налимом Lota lota (L.) [11]. Данные, полученные с помощью эхолотирования по вертикальному и горизонтальному распределениям рыб в отдельные часы, не выявили значительных вертикальных перестроек в распределении рыб пелагической зоны (рис. 2). На протяжении всех съемок они занимали глубины от 10 до 15 м с небольшим рассеиванием в сторону больших глубин утром (7 ч). В составе их-тиоценоза на этих горизонтах отмечены плотва, окунь и щука [11]. Суточные горизонтальные перемещения рыб выражены сильнее.
В составе зоопланктона озера зарегистрировано 15 видов: 6 - Rotatoria, 6 - Cladocera и 3 - Copepoda (см. таблицу).
По численности доминировали науплии и копе-подиты Calanoida. Плотность Asplanchna priodonta, Keratella cochlearis, Bosmina coregoni, Daphnia cu-cullata, Diaphanosoma brachyurum, Eudiaptomus
8 24 °C
6 -
12 -
м
Рис. 1. Температура (°C) на разных глубинах (м) на
станции 23 июля 2000 г.
graciloides, Mesocyclops leuckarti и Cyclops strenuus, а также копеподитов Cyclopoida была меньше. Низкая численность наблюдалась у Keratella quadrata, Filinia sp., Polyarthra sp., Trichocerca sp., Leptodora kindtii, Alonella nana и Oxyurella tenicaudis. Биомасса зоопланктона была невелика (в среднем 0.95 г/м3). Доминировали копеподиты Calanoida и половозрелые особи Eudiaptomus graciloides.
Вертикальные перестройки зоопланктонного сообщества выражены слабо. В течение большей части суток максимум его биомассы отмечен на глубине 5 м, т.е. в средней части метал имниона (рис. 3). В вечернее время (с 17 до 23 ч) происходил подъем зоопланктона в верхние слои металимнио-на (на глубину 3-4 м), с наступлением ночи наблюдалось небольшое опускание планктеров, которое усиливалось утром и днем до исходных глубин.
Анализ данных по вертикальным перестройкам отдельных видов показал, что зоопланктеры, максимум численности которых в водоемах с меньшей прозрачностью приходится на приповерхностные горизонты, в оз. Косковское опускаются на 3-4 м (Daphnia cucullata, Bosmina coregoni и Keratella cochlearis) (рис. 4а-4в) или на 5-7 м (копеподиты Calanoida) (рис. 4г). Daphnia cucullata, Bosmina coregoni и Keratella cochlearis концентрировались у поверхности в течение небольшого промежутка времени в середине ночи и уходили из этого слоя воды с началом утренних сумерек. Далее в течение дня ядра популяций находились в верхней части металимниона. У копеподитов Calanoida схема суточных вертикальных перемещений была такой же, однако они опускались на большие (2-3 м) глубины и занимали те же горизонты, что и Cyclops strenuus (рис. 4д). Для последнего вида характерно нахождение в нижних горизонтах - в основном в гиполимнионе и на границе мета- и гиполим-
Рис. 2. Эхограмма распределения рыб в оз. Косковское: волнистая линия - профиль дна, горизонтальная - глубина; точки - положение рыб, размер точек зависит от размера отдельных экземпляров; стрелкой указано местонахождение станции.
23
мм
1 3 5 7 9
мж
11
13
15
17
19 1 г/м3
21
Рис. 3. Суточное вертикальное распределение биомассы (г/м3) зоопланктона в оз. Косковское 23-24 июля 2000 г.: цифры под фигурами - время суток; по оси ординат - глубина.
ниона. Это связано, по-видимому, с достаточно большими размерами рачка и, как следствие, стремлением уйти из зоны пресса зрительных планкто-фагов, его эвриоксибионтностью и холодноводно-стью, хотя последнее остается спорным [9].
Науплии копепод, встречающиеся обычно в массовых количествах и служащие кормовой базой многих рыб-планктофагов, обладают слабовы-раженной двигательной активностью и, как правило, занимают металимниальную зону в течение всех
8
ч
суток. Вертикальные перестройки у них крайне незначительны. Аналогичные результаты получены и для оз. Косковское (рис. 4е). Наибольшее количество науплиев отмечено на горизонте 5 м. Здесь зарегистрировано максимальное падение температуры, что вызвало наибольшие перепады плотности и вязкости воды и накопление на этом горизонте детрита и бактериопланктона.
Для Asplanchna priodonta характерны "сумеречные" миграции (рис. 4ж). В течение большей части суток ядро популяции находилось в металимнионе, а после восхода и перед заходом солнца наблюдался подъем части особей в эпилимниальную зону, во втором случае процесс подъема выражен более четко.
Значительные перестройки вертикального распределения зафиксированы у Mesocyclops leuckarti, Eudiaptomus graciloides и Diaphanosoma brachyurum (рис. 4з-4к), активных мигрантов в
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.