научная статья по теме СУТОЧНЫЕ ПРИРОСТЫ И “ЗОНА СПЯЧКИ” НА ПОВЕРХНОСТИ РЕЗЦОВ СУСЛИКОВ РОДА SPERMOPHILUS Биология

Текст научной статьи на тему «СУТОЧНЫЕ ПРИРОСТЫ И “ЗОНА СПЯЧКИ” НА ПОВЕРХНОСТИ РЕЗЦОВ СУСЛИКОВ РОДА SPERMOPHILUS»

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2008, том 87, № 12, с. 1495-1503

УДК 591.4; 599.322

СУТОЧНЫЕ ПРИРОСТЫ И "ЗОНА СПЯЧКИ" НА ПОВЕРХНОСТИ РЕЗЦОВ СУСЛИКОВ РОДА SPERMOPHILUS

© 2008 г. Г. А. Клевезаль1, В. А. Лобков2

1Институт биологии развития РАН, Москва 119991, Россия e-mail: mvmina@bk.ru 2Одесский государственный университет, Одесса 270058, Украина Поступила в редакцию 22.05.2008 г.

Исследование скульптуры поверхности и характера дентина верхних и нижних резцов трех видов сусликов, Spermophilus pygmaeus, S. undulatus и S. suslicus, показало, что на поверхности образуются валики - суточные приросты, соответствующие суточным слоям в дентине. Суточный ритм их образования подтвержден исследованием особей, прижизненно меченых тетрациклином. У перезимовавших особей кроме обычных приростов образуется особая зона, где характер приростов и граница эмали изменены. Эта зона соответствует "зоне спячки", заметной на срезах в дентине, и является записью периода спячки. И в верхнем, и в нижнем резцах приросты и "зона спячки" выявляются лучше на медиальной поверхности, чем на латеральной. "Зона спячки" видна более четко в нижнем резце, чем в верхнем. По числу приростов, сформированных после "зоны спячки", можно определять время пробуждения суслика от спячки, если время, прошедшее после пробуждения, не превышает периода полного обновления резца. Этот период составляет в среднем около 2 мес., при значительной индивидуальной изменчивости. Как пример, приведены данные о времени пробуждения особей в выборке длиннохвостого суслика из Восточного Казахстана.

Ранее было показано, что дентин резцов грызунов является чувствительной регистрирующей структурой, фиксирующей возрастные и сезонные изменения роста организма, что позволяет получить информацию о некоторых этапах жизни особи, в частности о протекании зимней спячки у зимоспящих грызунов (Клевезаль, Сухов-ская, 1995). Период зимней спячки на окрашенных гематоксилином срезах резцов отмечается как особый рисунок ("зона спячки"), отличный от нормально формирующихся суточных слоев (Klevezal, Mina, 1990; Клевезаль, Суховская, 1995; Klevezal, 1996, 2002). Оказалось возможным использовать этот рисунок, "зону спячки", для анализа видоспецифичных особенностей зимней спячки, особенностей протекания зимнего периода особи и климатических особенностей зимнего периода данного года (Трунова, Лобков, 1997; Трунова, Клевезаль, 1999; Селькова, 2003). "Зона спячки" была обнаружена и на шлифах резцов ископаемых зимоспящих грызунов (Трунова, 2001), что открывало новые перспективы в палеозоологических исследованиях.

Получать эту информацию на основании анализа "зоны спячки" стало бы значительно проще, если окажется возможным вместо окрашенных срезов или шлифов резцов использовать скульптуру наружной поверхности резцов. У ряда зимоспящих грызунов на наружной поверхности нижних резцов были обнаружены валики - приросты и особый участок, на котором их характер изме-

нен (Rinaldi, 1995, 1999; Goodwin et al., 2005; Goodwin, Ryckman, 2006). Соответствие числа приростов, сформированных в резцах после такого участка, числу дней, прожитых после пробуждения от спячки, дало основание Риналди (Rinaldi, 1999) и Гудвину с соавторами (Goodwin et al., 2005) считать приросты суточными, а участок, где их характер меняется, - записью периода спячки.

Учитывая эти данные, мы исследовали резцы длиннохвостого и малого сусликов из коллекции лаборатории постнатального онтогенеза Института биологии развития РАН, Москва, и резцы крапчатого суслика из коллекции Зоологического музея Одесского государственного университета, чтобы выяснить, в какой мере скульптура поверхности резцов сусликов отражает особенности физиологического состояния особи на определенных этапах ее жизни и для чего анализ скульптуры можно использовать в экологических исследованиях.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Исследованы верхние резцы 5 экз. малого суслика (ЗрегторНИш pygmaeus) из Волгоградской обл., добытых в апреле и июне-июле 1980 г., верхние и нижние резцы 36 экз. длиннохвостого суслика (Б. инйиШш) из Восточного Казахстана, добытых в мае-августе 1975 и 1976 гг., и верхние и нижние резцы 4 экз. крапчатого суслика (Б. suslicus), до-

Рис. 1. Медиальная поверхность верхнего и нижнего

резцов длиннохвостого суслика (сеголеток, добыт

27.07.1996). Цена деления - 500 мкм.

бытых в феврале 1990 и 1997 гг. в окрестностях г. Одессы.

Наружную поверхность резцов очищали от остатков мягких тканей, исследовали под биноку-ляром, меняя угол падающего света до полного выявления скульптуры поверхности, фотографировали цифровым аппаратом в отраженном свете на линейке с ценой деления 0.5 мм. Резцы малого и длиннохвостого сусликов декальцинировали, получали поперечные и продольные срезы на замораживающем микротоме, окрашивали их гематоксилином Эрлиха и исследовали под микроскопом при разных увеличениях. Срезы также фотографировали цифровым аппаратом; при том же увеличении фотографировали и линейку объект-микрометра.

Все измерения были сделаны на изображениях на экране компьютера в программе Фотошоп. Ошибка измерения не более 6%. Ошибка подсчетов числа приростов на поверхности до 10%. Подсчеты проводили несколько раз и использовали модальное значение.

Кроме того, исследовали нижние резцы 11 сеголетков и 2 перезимовавших крапчатых сусликов, отловленных в мае-июле 1995 г. в окрестностях г. Одесса живших после отлова в виварии. Им ввели однократно внутримышечно раствор тетрациклина в новокаине в дозе 10-20 мг/кг и умертвили через 14-16 дней после мечения. Нижние челюсти с резцом хранили в сухом виде. Резцы после извлечения из челюсти фотографировали в ультрафиолетовом и обычном отраженном свете.

Возраст сусликов был определен по числу годовых слоев в мандибуле и цементе коренных зубов (Клевезаль, 1988).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Рисунок в дентине. На окрашенных срезах как верхних, так и нижних резцов были видны регулярные слои, иногда разной степени контрастности. У малого и длиннохвостого сусликов ширина слоев составляла 20-25 мкм у сеголеток и 1220 мкм у взрослых особей. У взрослых перезимовавших сусликов, добытых весной - в начале лета, на фоне таких слоев была видна зона, включающая несколько (2-11) слоев уменьшающейся ширины, несколько очень узких (2-4 мкм) слоев и полосу, на которой слоев не было видно. У малого суслика узкие слои внутри зоны, как правило, были более четкими, чем у длиннохвостого суслика. В большинстве случаев наружная часть зоны выглядела как более темная полоса, внутренняя - более светлая. Ширина зоны и число слоев в ней варьировали.

Эта зона полностью соответствовала зоне, описанной ранее в дентине этих двух видов, а также крапчатого суслика, и являющейся, как было показано, записью периода спячки - "зоной спячки" (Клевезаль, Суховская, 1995; Трунова, Лобков, 1997).

Скульптура наружной поверхности резцов.

У всех исследованных видов на не покрытой эмалью поверхности верхнего и нижнего резцов видны валики - приросты, на медиальной поверхности более четко, чем на латеральной (рис. 1). Четкость приростов и их ширина были несколько различны у разных особей, в разных резцах и в разных частях одного резца. Следует подчеркнуть, что не всегда приросты видны при первом просмотре, но выявляются при изменении угла падения света.

В целом, у сеголетков приросты были более равномерные, чем у взрослых особей. Ширина приростов в большинстве случаев была 250450 мкм (такие приросты мы считали нормальными), но могла варьировать от 100 до 600 мкм (ниже мы их называем, соответственно, более узкими и более широкими). Часто приросты выглядели двойными и даже тройными.

Логично было связать образование приростов на поверхности резца с суточным ритмом его роста, поскольку, во-первых, известен суточный ритм роста резцов у крыс (Michaeli, Weinreb, 1968; Chiba et al., 1976), а во-вторых, на материале от разных видов многократно доказан суточный ритм аппозиции дентина в стенках резцов грызунов (обзор см. Клевезаль, 1988; Klevezal et al., 1990). Доказательство суточной природы приростов в резцах сусликов мы получили, исследовав характер приростов у меченных тетрациклином крапчатых сусликов (табл. 1).

Тетрациклин маркирует кальцинированные ткани, растущие в период циркуляции вещества в организме, и потому на шлифах резцов грызунов

Таблица 1. Рост нижних резцов крапчатых сусликов, отловленных в природе и живших в лабораторных условиях после введения тетрациклина

№ коллекционный Пол Даты Прожито после мечения, дней Число приростов после метки Средняя ширина суточного прироста после метки, мкм

отлова гибели мечения тетрациклином

11 Самка ad 08.05 27.06 13.06* 14 16 1161

12 Самка ad 08.05 27.06 13.06* 14 14-16 589

13 Самец ]цу 11.06 27.06 13.06 14 14 328

14 Самка]цу 11.06 27.06 13.06 14 14-15 532

15 Самка]цу 11.06 27.06 13.06 14 14 234

16 Самец ]цу 11.06 18.07 03.07 15 12 + ?(обломан) >407

16-1 Самка]цу 11.06 18.07 03.07 15 14 434

18 Самец ]цу 01.07 18.07 03.07 15 14-15 527

19 Самка]цу 01.07 18.07 03.07 15 Приросты не видны 425

20 Самец]цу 01.07 18.07 03.07 15 14 397

21 Самец]цу 06.07 22.07 06.07* 16 16-18 747

23 Самец]цу 01.07 18.07 03.07 15 14 (нечетко) 257

* После отлова жил в темном подвале, остальные - при естественном освещении.

дентин, включивший тетрациклин, виден в ультрафиолетовом свете как узкая полоска желтой флуоресценции (обзор см. Клевезаль, 1988). На поверхности исследованных нами нижних резцов сусликов в ультрафиолетовом свете была видна не узкая полоска, а широкий светящийся участок поверхности (рис. 2). Очевидно, тетрациклин включался не только в дентин, сформированный в период его введения, но и в еще незрелые участки эмали и цемента, покрывающих снаружи поверхность резца. Хотя со времени инъекции тетрациклина прошло более 10 лет, тетрациклино-вая метка была видна во всех резцах, кроме одного, который мы исключили из рассмотрения.

Число приростов, сформированных после введения тетрациклиновой метки, соответствовало числу суток, прошедших после мечения (табл. 1). Ошибка на 1-2 прироста связана как со сложностью определения последнего прироста, так и

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком