СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ, 2013, том 27, № 3, с. 274-288
УДК: 612.843.7:612.825.55:612.825.57
СВЕРХМЕДЛЕННАЯ БИОЭЛЕКТРИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ ГОЛОВНОГО МОЗГА ЧЕЛОВЕКА ПРИ ДЕЙСТВИИ РАЗЛИЧНЫХ
СЕНСОРНЫХ СТИМУЛОВ
© 2013 г. И. В. Филиппов, А. А. Кребс, К. С. Пугачев, П. М. Маслюков, Е. В. Зюзин
Государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования "Ярославская государственная медицинская академия " Министерства здравоохранения Российской Федерации (ГБОУ ВПО ЯГМА Минздрава России), 150000, г. Ярославль, ул. Революционная, д. 5.
E-mail: filippov@yma.ac.ru
Поступила в редакцию: 31.01.2013 г.
Цель работы - выявить и проанализировать перестройки сверхмедленной биоэлектрической активности (СМБА) над областями проекций зрительной коры (ЗК), слуховой коры (СК) и лобной коры (ЛК) головного мозга испытуемых при предъявлении зрительных, акустических и вкусовых стимулов соответственно. В исследовании приняли участие 15 испытуемых-добровольцев: мужчин и женщин в возрасте 24-41 год (n = 30 экспериментальных наблюдений). Динамика СМБА была зарегистрирована с использованием хлорсеребряных электродов (отведения Fp1 T3, O1), а также многоканальных усилителя и аналого-цифрового преобразователя. Над областями ЗК, СК и ЛК в различных условиях наблюдений выявлена сверхмедленная спонтанная активность в виде постоянного присутствия секундных (период 4-10 с), многосекундных (период 28-60 с), минутных волн (период 4 мин и более), на фоне преимущественно низких значений относительно устойчивого потенциала милливольтового диапазона (от -20 до +20 мВ). При предъявлении различных сенсорных стимулов (зрительных, акустических и вкусовых) над областями ЗК, СК и ЛК соответственно были обнаружены статистически значимые перестройки динамики преимущественно секундных волн, которые проявлялись как стимул-специфические спектральные паттерны, связанные с типом действующих стимулов. Также в ответ на сенсорную стимуляцию возникали статистически значимые перестройки многосекундных волн над изученными областями головного мозга, при этом отсутствовали статистически значимые изменения динамики минутных волн и уровня относительно устойчивого потенциала милливольтового диапазона. Полученные результаты указывают на вовлеченность перестроек динамики различных диапазонов СМБА в процессы переработки зрительной, слуховой и вкусовой сенсорной информации головным мозгом человека.
Ключевые слова: сверхмедленная биоэлектрическая активность, зрительная кора, слуховая кора, лобная кора, функциональные состояния, сенсорные стимулы.
ВВЕДЕНИЕ
В современной научной литературе все более пристальное внимание уделяется исследованию крайне медленных (сверхмедленных) форм биоэлектрической активности головного мозга с частотами менее 0.5 Гц и их участию в различных нейрофизиологических процессах, в том числе в переработке сенсорной информации в ЦНС (Van-hatalo et al., 2005; Nir et al., 2008; Lorincz et al., 2009; Hughes et al., 2011; Van Someren et al., 2011; Kekovic et al., 2012). Общепринятой является классификация (Аладжалова, 1962; 1979; Илюхи-
на, 1977; 1986; 2004) сверхмедленной биоэлектрической активности (СМБА) мозга, которая включает в себя относительно устойчивый потенциал милливольтового диапазона и сверхмедленные колебания потенциалов (СМКП): секундные волны с частотами 0.5-0.1 Гц (период от 2 до 10 с); многосекундные волны с частотами 0.1-0.0167 Гц (период от 10 до 60 с); минутные и многоминутные волны с частотами менее 0.0167 Гц (период более 1 мин).
В наших предыдущих исследованиях было установлено присутствие секундных, многосекундных и минутных СМКП на уровне таламо-
кортикальных представительств зрительной, слуховой и вкусовой сенсорных систем головного мозга крыс. Также нами было установлено, что СМКП в этих таламо-кортико-таламических сенсорных системах у крыс претерпевают характерные перестройки при их сенсорной и электрической стимуляции (Филиппов и др., 2006 а, б, 2008; 2007; Филиппов и др., 2012; Filippov, 2003, 2005; 2008; Filippov, Frolov, 2005; Filippov et al., 2007, 2012).
Вместе с тем следует упомянуть, что результаты экспериментальных исследований на животных имеют некоторые ограничения: во-первых, для исключения артефактов эксперименты проводятся на наркотизированных животных (Albrecht et al., 1998; He, 2003; Filippov et al., 2012); во-вторых, для регистрации СМКП в ходе хронических экспериментов используются металлические ин-трацеребральные электроды (Cooper, Crow, 1966; Хон, Илюхина, 1981; Ikeda et al., 1998; Илюхина, 1977, 1986, 2004; Филиппов и др., 2006 а, б; 2008; 2007; 2012; Filippov, 2003, 2005, 2008; Filippov, Frolov, 2005; Filippov et al., 2007, 2012); в-третьих, актуален вопрос о том, насколько данные, полученные на крысах, могут быть экстраполированы на человека.
Все это и послужило основанием для проведения настоящей работы, которая была направлена на преодоление указанных ограничений. Исследование предполагало изучение СМБА у бодрствующих испытуемых с использованием непо-ляризующихся хлорсеребряных электродов, при максимальном сохранении общей методологической основы предыдущих работ нашей лаборатории (тип, свойства и нормированный характер действующих сенсорных стимулов). Подобный подход представляется обоснованным с учетом доказательств того, что регистрируемая с поверхности головы СМБА человека не является кожно-гальваническим феноменом, а воспроизводимые типовые изменения СМБА, одновременно записанные с интрацеребральных и поверхностных электродов у человека сходны. Также, известно, что от одной и той же пары электродов можно без артефактов зарегистрировать различные виды СМКП на фоне потенциала милливольтового диапазона, значения которого выше амплитуды различных диапазонов СМКП (Аладжалова, 1979; Илюхина, 1977; Viopio et al., 2003; Nita et al., 2004).
Цель данной работы - проанализировать перестройки сверхмедленной биоэлектрической активности над областями проекций зрительной (затылочной) коры, слуховой (височной) коры и
вкусовой коры (лобной коры, в том числе нижних отделов лобной коры) головного мозга испытуемых при предъявлении зрительных, акустических и вкусовых стимулов соответственно.
Задача исследования - проанализировать перестройки динамики СМБА над областью проекции зрительной коры при последовательном предъявлении зрительных стимулов (темноты и ритмической фотостимуляции); провести анализ динамики СМБА над областью проекции слуховой коры при последовательном предъявлении слуховых стимулов (тишины и ритмической фоностимуля-ции); проанализировать динамику СМБА над областью проекции вкусовой части нижней лобной коры при последовательном предъявлении вкусовых стимулов (орошении полости рта вкусовыми веществами с нейтральным, сладким и соленым вкусовыми свойствами).
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Работа проведена в соответствии с принципами Хельсинской декларации всемирной медицинской ассоциации. Каждый включенный в исследования испытуемый был ознакомлен их целями, принципами и ходом. Перед исследованием все испытуемые давали письменное информированное согласие на участие в исследованиях. В исследовании приняли участие 15 относительно здоровых испытуемых добровольцев (восемь мужчин и семь женщин в возрасте от 24 лет до 41 года). Средний возраст мужчин составил 29.1 лет, женщин - 25.6 лет. Каждый испытуемый проходил двукратное исследование (п = 30 повторных наблюдений). Испытуемые находились в экранированной камере в максимально комфортном положении (полулежа), в состоянии бодрствования (глаза открыты). При проведении исследований осуществлялся постоянный визуальный мониторинг поведенческой и двигательной активности испытуемого (чтобы исключить из анализа те участки электрограмм, когда наблюдалось дремотное состояние, а также те фрагменты, которые совпадали с двигательной активностью). Экспериментальные серии в данной работе включали изучение СМБА (СМКП и уровня относительно устойчивого потенциала милливольтового диапазона) в различных условиях (при максимальной изоляции испытуемых от действия посторонних сенсорных стимулов).
Над областями зрительной (затылочной) коры. Испытуемые находились в темноте (0 люкс),
в светонепроницаемых очках и при ритмической фотостимуляции. Для этих целей использовали компьютерный программно-аппаратный комплекс, включавший персональный компьютер, а также управляемый от компьютера светодиодный ЭЭГ фотостимулятор (FSS4, МКС, Россия) и набор прикладного программного обеспечения. Параметры ритмической фотостимуляции: интенсивность 0-1500 люкс, частота 5 Гц, длительность вспышки 0.04 с, длительность паузы между двумя соседними вспышками 0.16 с, скважность светодиодов 20%, паттерн фотостимуляции - четные светодиоды. Все испытуемые во время проведения исследования находились в звукоизолирующих закрытых динамических супра-ауральных наушниках с соответствующими амбушюрами (Sennheiser HD202, Germany).
Над областями слуховой (височной) коры. Испытуемые находились в свето-изолирующих очках, в звукоизолирующих наушниках, в тишине и при ритмической фоностимуляции. Для этого использовали компьютерный программно-аппаратный комплекс, включающий персональный компьютер, звуковую карту (разрешение 16 бит, частота дискретизации 44.1 кГц, амплитуда сигнала на выходе 1 В), программное обеспечение генерации звука с заданными параметрами (Virtins Multi Instruments Pro 3.2, Singapore), а также указанные выше наушники со следующими характеристиками: диапазон воспроизводимых частот 18-18 000 Гц, чувствительность (стандартное звуковое давление) - 115 дБ (на частоте 1 кГц, при амплитуде звукового сигнала на входе 1 В). Параметры фоностимуляции: "щелчки" с интен-сивностю 40 дБ, частота основного звукового тона 1000 Гц, тип тона - синусоидальный, длительность - 0.001 с, интервал между соседними стимулами 0.15 с, стимуляция монофоническая бинауральная.
Над областями вкусовой коры (лобной, в том числе нижней лобной). Испытуемые находились в светонепроницаемых очках, а также в звукоизолирующих наушниках в условиях максимальной изоляции от действия зрительных, звуковых и тактильных раздражителей
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.