СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ, 2007, том 21, № 2, с. 165-173
УДК 612.82:612.014.423-092.9
СВЕРХМЕДЛЕННЫЕ КОЛЕБАНИЯ ПОТЕНЦИАЛОВ ЛАТЕРАЛЬНОГО КОЛЕНЧАТОГО ТЕЛА И ПЕРВИЧНОЙ ЗРИТЕЛЬНОЙ КОРЫ КАК КОРРЕЛЯТЫ ПРОЦЕССОВ ПЕРЕРАБОТКИ ЗРИТЕЛЬНОЙ ИНФОРМАЦИИ
© 2007 г. И. В. Филиппов
Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования "Ярославская государственная медицинская академия Федерального агентства по здравоохранению и социальному развитию" (ГОУ ВПО ЯГМА Росздрава), кафедра нормальной физиологии с курсом биофизики
150000, Россия, г. Ярославль, ул. Революционная, д. 5 E-mail: filippov@yma.ac.ru Поступила в редакцию 24.08.2006 г.
Цель работы - изучение возможных перестроек внеклеточных сверхмедленных колебаний потенциалов (СМКП) в латеральном коленчатом теле (ЛКТ) и в первичной зрительной коре (ПЗК) головного мозга в условиях темноты, освещения и при ритмической фотостимуляции. Хронические эксперименты проведены на крысах с интрацеребральными электродами, имплантированными в эти структуры ЦНС, в условиях свободного поведения (без ограничения двигательной активности животных). Установлено, что специфические для каждого уровня освещения, достоверные, сходные по своей направленности и взаимосвязанные перестройки СМКП наблюдаются как в ЛКТ, так и в ПЗК преимущественно в диапазоне секундных волн (0.1-0.25 Гц; период 4-10 с). Также в обеих изученных структурах выявлены сходные перестройки многосекундных СМКП (0.02-0.04 Гц; период 25-50 с) только в ответ на ритмическую фотостимуляцию. Полученные данные указывают на важную роль перестроек динамики СМКП в ЛКТ и ПЗК в механизмах переработки/анализа головным мозгом поступающей зрительной информации.
Ключевые слова: сверхмедленные колебания потенциалов, латеральное коленчатое тело, первичная зрительная кора, функциональные состояния, зрительная система.
ВВЕДЕНИЕ
В немногочисленных современных публикациях были описаны очень медленные формы биоэлектрической активности на разных уровнях морфофункциональной организации структур зрительной системы головного мозга. В частности, были выявлены очень медленные колебания импульсной активности нейронов латерального коленчатого тела (ЛКТ) с частотами 0.025-0.01 Гц (Albrecht et al., 1998; Nakamura et al., 2000) и первичной зрительной коры (ПЗК) с частотами менее 0.3 Гц (Steriade et al., 1993). Также были установлены очень медленные периодические изменения спектральной мощности ЭЭГ в ПЗК с периодом от нескольких секунд до нескольких минут (Leopold et al., 2003), а также выявлены внеклеточные сверхмедленные колебания потенциалов ПЗК (Filippov, 2003). При этом исследователями продемонстрировано, что медленные внеклеточные потенциалы ПЗК могут быть вовлечены в механизмы модуляции зрительного восприятия стимулов - порога ощущения и порога различения (Devrim et al., 1999). Таким образом, современные исследования длительной активности нейронов (в частности,
зрительных и слуховых) выявляют весьма медленные, квазифрактальные изменения плотности им-пульсации, что привлекает внимание к данному феномену.
Согласно современным представлениям, сверхмедленная биоэлектрическая активность головного мозга представляет собой сложноорганизованную динамику спонтанных и вызванных внеклеточных биопотенциалов головного мозга с частотами менее 0.5 Гц (Илюхина, 1977; 2004). Установлено (Аладжалова, 1962; 1979; Илюхина, 1977; 2004), что указанная активность подразделяется на две группы: относительно постоянный (или устойчивый) потенциал милливольтового диапазона, а также сверхмедленные колебания потенциалов (СМКП). Последние подразделяются на различные частотные диапазоны: секундные СМКП с периодом от 2 до 10 с, многосекундные СМКП с периодом от 10 до 60 с, минутные и многоминутные волны с периодом более 1 мин (Аладжалова, 1979; Илюхина, 1977; 2004). Благодаря накопленным результатам, постулировано наличие сверхмедленной управляющей системы головного мозга, модулирующей и контролирующей состояние
быстрых регуляторных механизмов ЦНС, таких как ритмы ЭЭГ и нейронная активность (Алад-жалова, 1979; Илюхина, 1986; 2004).
К сожалению, значение динамики медленных потенциалов ЦНС и СМКП в нейрофизиологических механизмах анализа/переработки мозгом сенсорной информации до настоящего времени остается малоизученным, несмотря на то, что, по мнению некоторых авторов, подобные исследования являются актуальными и высокоперспективными (Bullock, 1999; Илюхина, 2004). Подобное мнение является обоснованным в свете данных о том, что внеклеточные потенциалы (в том числе медленные) соответствующих сенсорных представительств ЦНС лучше коррелируют с процессами локальной переработки сенсорной информации нервными клетками, чем импульсная активность одиночных нейронов или их популяций (Logothetis, 2003). На этом основании в ряде работ (в том числе в предыдущих публикациях нашей лаборатории) было особо отмечено, что существенный интерес для современной сенсорной нейрофизиологии представляет изучение динамики и значения подобных форм сверхмедленной активности в механизмах переработки в ЦНС афферентной сенсорной информации (Filippov, 2003; Filippov et al., 2004). Подобные представления являются обоснованными с позиций опубликованных нами ранее данных о специфических перестройках СМКП в структурах слуховой системы головного мозга (в медиальном коленчатом теле и первичной слуховой коре) при переработке мозгом акустической информации (Филиппов и др., 2006 а, б). В этой связи возникает закономерный вопрос о том, имеет ли место подобная феноменология в структурах зрительной системы (ЛКТ и ПЗК) и вовлечены ли перестройки динамики СМКП в механизмы анализа/переработки зрительной информации в структурах зрительной системы, как это наблюдалось в структурах слуховой сенсорной системы головного мозга. К сожалению, анализ существующей литературы показывает, что в зрительной системе головного мозга сверхмедленная биоэлектрическая активность и СМКП, в особенности, являются практически неизученными, а их функциональное значение и динамические перестройки при действии адекватных зрительных стимулов остаются малоизвестными.
Все это послужило объективными предпосылками для проведения настоящей работы, целью которой явилось изучение возможных перестроек динамики различных диапазонов СМКП и их возможное функциональное значение в ЛКТ и ПЗК при различных уровнях освещенности (свет, темнота, ритмическая фотостимуляция) в условиях хронического эксперимента на животных без ограничения их двигательной активности.
В соответствии с указанной целью, задачами настоящей работы было:
- изучение возможных перестроек динамики СМКП в ЛКТ при различных уровнях освещенности;
- изучение возможных перестроек динамики СМКП в ПЗК при различных уровнях освещенности;
- оценка степени взаимосвязанности спектральных характеристик СМКП в функциональной интрацеребральной системе ЛКТ-ПСК при различных уровнях освещенности.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Экспериментальная часть работы выполнена на пяти взрослых самцах крыс альбиносов (п = = 30 экспериментов). Все опыты проведены в строгом соответствии с существующими общепринятыми международными принципами гуманного обращения с лабораторными животными (директива совета Европейского Союза от 24.11.1986 г., 86/609/ЕЕС).
Методические подходы в этой работе были принципиально сходны с теми, которые использовались нами ранее (Filippov, 2003; Filippov et а1., 2004; Филиппов и др., 2006 а, б). Несмотря на это, ниже будут изложены и обоснованы наиболее важные моменты методики. Исследование состояло из двух экспериментальных разделов. На первом этапе проводили подготовку крыс для дальнейших хронических экспериментов. На этом этапе под общим наркозом (внутрибрюшинное введение нембутала в дозе 40 мг/кг) животным имплантировались хронические золотые интра-церебральные биполярные электроды (98%-ное золото, фторопластовая изоляция, площадь активной поверхности 0.2 мм2) в левое ЛКТ и ипси-латеральную ПЗК головного мозга в соответствии с известными стереотаксическими координатами этих структур (Swanson, 1998). После чего животным осуществляли инъекцию сульфалена (0.2 мл 1%-ного раствора внутримышечно) с целью профилактики послеоперационных осложнений, и затем крыс помещали в стандартные условия вивария.
По окончании послеоперационного восстановительного периода (первые 10-14 сут с момента стереотаксического вмешательства), после завершения компенсаторных реакций в ткани головного мозга в ответ на введение инородных тел (электродов) и после установления динамического равновесия в системе мозг-электрод (Илюхина, 1977) проводили ежедневную биполярную регистрацию сверхмедленной активности ЛКТ и ПЗК животных. СМКП указанных отделов головного мозга регистрировали на бодрствующих животных в условиях свободного поведения крыс
(т.е. без ограничения их двигательной активности) в различных условиях наблюдения: в темноте (уровень освещенности 0 люкс); при постоянном освещении (2000-2500 люкс) и при ритмической фотостимуляции (частота 4 Гц, минимальный уровень освещенности 0 люкс, максимальный уровень освещенности 2500 люкс, длительность вспышки менее 4 мс). Свет и темнота как стимулы при изучении динамики СМКП в корковом отделе зрительной системы использовались нами ранее (Filippov, 2003), поэтому дополнительное обоснование их применения не требуется. Ритмическая фотостимуляция с указанными параметрами была избрана в соответствии с данными, которые продемонстрировали, что ритмическая фотостимуляция с частотами 4-7 Гц вызывает существенное изменение активности нейронов зрительной системы головного мозга крыс и приматов (Grubb, Thompson, 2003; Steriade, Demetrescu, 1960). Для записи СМКП в ЛКТ и ПЗК крыс помещали в индивидуальный звукоизолированный анэхоидный непрозрачный контейнер со светоотражающими стенками, который находился в экранированной электрофизиологической камере.
Для стандартизации схемы отведений СМКП ростральные электроды подключали к положительным входам усилителя, а каудальные - к отрицательным. Полученный с электродов электрофизиологический сигнал усиливался дифференциальным универса
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.