СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ, 2008, том 22, № 2, с. 162-174
ХЕМОРЕЦЕПЦИЯ
УДК 612.82:612.014.423-092.9:612.87
СВЕРХМЕДЛЕННЫЕ КОЛЕБАНИЯ ПОТЕНЦИАЛОВ ЦЕНТРАЛЬНЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЬСТВ ВКУСОВОЙ СИСТЕМЫ ГОЛОВНОГО МОЗГА КРЫС ПРИ ДЕЙСТВИИ РАЗЛИЧНЫХ ВКУСОВЫХ СТИМУЛОВ
© 2008 г. И. В. Филиппов, А. А. Кребс, К. С. Пугачев
Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования "Ярославская государственная медицинская академия" Федерального агентства по здравоохранению и социальному развитию (ГОУ ВПО ЯГМА Росздрава),
150000, г. Ярославль, ул. Революционная, д. 5 E-mail: filippov@yma.ac.ru Поступила в редакцию 11.10.2007 г.
Цель настоящей работы - исследование и анализ возможных перестроек сверхмедленных колебаний потенциалов (СМКП) с частотами менее 0.5 Гц в вентральном постеромедиальном ядре тала-муса (ВПМЯТ) и вкусовой коре (ВК) головного мозга легкоанестезированных уретаном крыс в ответ на действие различных по своим вкусовым свойствам растворов (нейтрального, сладкого, соленого, кислого и горького) в хроническом эксперименте. Опыты проведены на пяти взрослых крысах альбиносах (n = 35 экспериментов). Установлено, что во всех условиях наблюдений как в ВПМЯТ, так и в ВК присутствовали СМКП различных частотных диапазонов: секундные волны с частотами 0.1-0.45 Гц, многосекундные волны с частотами 0.0167-0.04 Гц, а также нерегулярные минутные СМКП с частотами менее 0.004 Гц. Достоверные стимул-специфические перестройки в ответ на действие каждого из вкусовых стимулов обнаружены в ВПМЯТ и ВК преимущественно в диапазоне секундных волн СМКП, хотя в некоторых случаях специфические для некоторых стимулов перестройки возникали и в диапазоне многосекундных потенциалов. При этом обнаружены низкие значение коэффициента линейной корреляции в паре ВПМЯТ-ВК для секундных ритмов СМКП, тогда как для многосекундных и минутных волн выявлены средние по степени выраженности корреляционные взаимосвязи в указанных структурах. Полученные данные указывают на участие перестроек преимущественно секундных СМКП (следовательно, и сверхмедленной управляющей системы головного мозга) в механизмах переработки и анализа вкусовой информации, поступающей в высшие подкорковые и корковые представительства вкусовой сенсорной системы.
Ключевые слова: сверхмедленные колебания потенциалов, биоэлектрическая активность головного мозга, вентральное постеромедиальное ядро таламуса, вкусовая кора, вкусовая сенсорная система.
ВВЕДЕНИЕ
В настоящее время твердо установлен тот факт, что перестройки ритмических форм биоэлектрической активности структур головного мозга являются одним из ведущих нейрофизиологических механизмов анализа и переработки поступающей сенсорной информации при действии адекватных сенсорных стимулов (Гусельников, Изнак, 1983). Однако подобные динамические перестройки в подкорковых и соответствующих корковых представительствах чаще всего изучаются в диапазоне быстрых форм активности, например, импульсной активности нейронов, быстрых компонентов вызванных потенциалов или быстрых ритмов ЭЭГ, частотный диапазон которых составляет от десятков до сотен Гц (Гусельников, Изнак, 1983). Вместе с тем внимание исследователей как к сверхбыстрым высокочастотным (в диапазоне 100 Гц и более), так и к
сверхмедленным низкочастотным компонентам (в диапазоне менее 0.5 Гц) ответных реакций головного мозга значительно ниже. Тем не менее важным представляется исследование всего спектра ответных реакций: не только быстрых механизмов анализа мозгом сенсорной информации, но и наименее изученных форм биоэлектрической активности ЦНС, которые зачастую остаются практически неизвестными. В рамках этого направления на протяжении последних лет в нашей лаборатории проводятся исследования сверхмедленных компонентов ответных реакций различных структур головного мозга при действии разных сенсорных стимулов. В частности, в ранее опубликованных работах был проведен анализ перестроек сверхмедленных колебаний потенциалов (СМКП) в слуховой (медиальное коленчатое тело, первичная слуховая кора) и в зрительной (латеральное коленчатое тело, первичная зрительная кора) представительствах указанных сен-
сорных систем головного мозга при действии слуховых и зрительных стимулов соответственно (Филиппов и др., 2006а, б; Филиппов, 2007а, б). В результате было установлено участие динамических перестроек СМКП в механизмах анализа мозгом слуховой и зрительной информации. Это проявлялось достоверными перестройками преимущественно секундных волн СМКП (с частотами 0.1-0.5 Гц, период от 10 до 2 с), тогда как многосекундные СМКП (0.0167-0.1 Гц, период 6010 с), а также минутные волны (с частотами менее 0.0167 Гц, период 1 мин и более) в большинстве случаев не претерпевали достоверных изменений. Нами было выдвинуто предположение об участии сверхмедленной управляющей системы в механизмах переработки мозгом поступающей сенсорной импульсации, что соответствует основным положениям теории о ключевой роли СМКП в механизмах регуляции быстрых форм биоэлектрической активности ЦНС (Аладжалова, 1962; 1979; Илюхина, 1977; 1986; 2004).
Однако возникает вопрос о том, являются ли подобные механизмы перестроек динамики СМКП глобальными для различных сенсорных систем. Иными словами следует ли говорить о вовлеченности перестроек динамики СМКП в механизмы переработки сенсорной информации различных модальностей, или наблюдавшиеся нами перестройки есть лишь частные феномены, возникающие исключительно в слуховой и зрительной системах мозга. С одной стороны, на основании наших исследований, было логичным предположить, что обнаруженные нами перестройки обладают свойствами универсальности, а с другой -непосредственных доказательств подобной трактовки (или описания сходных явлений) в других сенсорных системах мы не обнаружили ни в отечественной, ни в зарубежной литературе. Для ответа на этот вопрос важным было исследование активности сверхмедленного диапазона в соответствующих центральных представительствах другой сенсорной системы в дополнение к уже исследованным слуховой и зрительной. Все это послужило стимулом для проведения настоящей работы, в которой в качестве основных объектов для исследований были избраны подкорковые (вентральное постеромедиальное ядро таламуса, ВПМЯТ) и корковые (вкусовая кора, ВК) представительства вкусовой сенсорной системы головного мозга при действии адекватных вкусовых стимулов. Известно, что ВПМЯТ посылает сеть проекционных волокон в ВК, а некоторые нейроны ВК проецируются в ВПМЯТ и эти структуры образуют единую взаимосвязанную систему переработки и анализа вкусовых раздражителей (Yamamoto et al., 1980; Kosar et al., 1986 a,6; Cechet-to, Saper, 1987; Yamamoto et al., 1998; Nakashima et al., 2000). Существует достаточно много публикаций, посвященных анализу нейронной активно-
сти ВПМЯТ и ВК при действии различных вкусовых стимулов (УашашоШ, 1984; УашашоШ et а1., 1984; 1985а; 19856; 1989; 1998; РгксИаМ et а1., 1989;
et а1., 1992; УеГ^еп et а1., 2003 и др.). Тем не менее отсутствуют публикации по исследованию крайне медленных феноменов (с частотами менее 0.5 Гц) в каких-либо структурах центральных отделов вкусовой системы и на любых функциональных уровнях ее организации. Интересно, что принципиальная возможность подобных исследований и даже их значение, как для фундаментальной нейрофизиологии, так и для клинической медицины ранее уже обосновывались в ряде работ (Keide1, 1980). Все это и послужило дополнительным стимулом при проведении данной работы.
Таким образом, цель работы - изучение и анализ сверхмедленной биоэлектрической активности и возможных перестроек СМКП в ВПМЯТ и ВК головного мозга легкоанестезированных крыс при действии различных веществ, обладающих разными вкусовыми свойствами, в хроническом эксперименте.
В соответствии с целью работы, ее задачами стали:
- проведение анализа СМКП в ВПМЯТ при действии различных вкусовых стимулов;
- проведение исследований СМКП в ВК в тех же условиях наблюдений;
- сравнительный анализ возможных перестроек СМКП в ВПМЯТ и ВК, а также корреляционный анализ различных диапазонов СМКП в этих структурах при действии различных вкусовых стимулов.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Экспериментальная часть работы выполнена на пяти взрослых самцах крыс-альбиносов (п = 35 повторных экспериментов). Все опыты проведены согласно основным положениям Европейской конвенции об обращении с животными при проведении биомедицинских исследований (директива совета Европейского Союза от 24.11.1986 г., 86/609/ЕЕС).
Подробное обоснование и описание тех экспериментальных и методических подходов, которые мы используем, приводилось нами ранее в уже опубликованных статьях (БШрроу, 2003; 2005; БШрроу et а1., 2002; 2004; 2007; Филиппов и др., 2006а, б; Филиппов, 2007а, б; Филиппов и др., 2007).
Здесь мы приведем основные положения методики, важные для понимания экспериментальной части работы, а также те модификации, которые отличают экспериментальную часть данного исследования от ранее проведенных наших работ.
Эксперимент состоял из двух основных частей. На первом этапе под нембуталовым наркозом (40 мг/кг, внутрибрюшинно) с использованием стереотаксической методики животным имплантировали парные золотые долгосрочные электроды (98%-ное золото, фторопластовая изоляция, площадь активной поверхности 0.2 мм2) в левое ВПМЯТ и ипсилатеральную левому ВПМЯТ область ВК в соответствии со стереотаксически-ми координатами этих структур, согласно атласу головного мозга крыс (Swanson, 1998). После завершения нейрохирургического вмешательства животным проводили инъекцию антибактериального вещества пролонгированного действия (сульфален в дозировке 0.2 мл 1%-ного раствора внутримышечно), а затем крыс помещали в стандартные условия вивария (вода и пища были доступны животным ad lib).
На втором этапе (не ранее чем по прошествии 14 дней) приступали к ежедневной биполярной регистрации СМКП исследованных структур головного мозга. Указанное время было необходимо для завершения репаративных постоперационных процессов в ткани головного мозга (Maxwell et al., 1990), чтобы избежать их влияний на
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.