СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ, 2012, том 26, № 1, с. 57-68
ОБОНЯТЕЛЬНАЯ И ВКУСОВАЯ СИСТЕМЫ
УДК: 612.89:612.825:612.826
СВЕРХМЕДЛЕННЫЕ КОЛЕБАНИЯ ПОТЕНЦИАЛОВ ВЫСШИХ ОТДЕЛОВ ВКУСОВОЙ СИСТЕМЫ ГОЛОВНОГО МОЗГА ДО И ПОСЛЕ ИХ ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОЙ ЭЛЕКТРОСТИМУЛЯЦИИ
© 2012 г. И. В. Филиппов, Р. М. Худоерков1, А. А. Кребс, К. С. Пугачев,
В. Е. Варенцов
Государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования "Ярославская государственная медицинская академия " Министерства здравоохранения и социального развития Российской Федерации (ГБОУ ВПО ЯГМА Минздравсоцразвития России).
150000 г. Ярославль, ул. Революционная, д. 5 E-mail: filippov@yma.ac.ru
1Учреждение Российской академии медицинских наук Научный центр Неврологии РАМН (НЦНРАМН), Отдел исследований мозга, лаборатория функциональной морфохимии.
105064 г. Москва, пер. Обуха, д. 5
Поступила в редакцию 03.03.2011 г.
Цель работы - анализ перестроек внеклеточных сверхмедленных колебаний потенциалов (СМКП) в заднесрединном нижнем ядре таламуса (ЗСНЯТ) после контактной электрической стимуляции вкусовой коры (ВК) и исследование перестроек СМКП в ВК после электростимуляции ЗСНЯТ. Хронические эксперименты проведены на 25 крысах (75 экспериментов) с интрацеребральными электродами, имплантированными в указанные структуры ЦНС. Выявлено, что электростимуляция ВК приводила в ЗСНЯТ к статистически значимому снижению спектральной мощности секундных СМКП (0.1-0.5 Гц, период 2-10 с). В ВК, напротив, после электростимуляции ЗСНЯТ наблюдалось статистически значимое нарастание спектральной мощности секундных волн. Кроме того, были установлены сходные по своей направленности статистически значимые сдвиги многосекундных волн (0.02-0.04 Гц, период 25-50 с) в тех же условиях наблюдения в виде снижения их спектральной мощности как в ВК, так и в ЗСНЯТ. Полученные результаты указывают на участие различных диапазонов СМКП в механизмах прямых и обратных взаимодействий в функциональной системе ЗСНЯТ-ВК-ЗСНЯТ.
Ключевые слова: сверхмедленные колебания потенциалов, заднесрединное нижнее ядро таламуса, вкусовая кора, функциональные состояния, электрическая стимуляция.
ВВЕДЕНИЕ
В настоящее время твердо установлено присутствие в ЦНС сверхмедленной биоэлектрической активности, т.е. спонтанной сложноорганизован-ной динамики биопотенциалов с частотами менее 0.5 Гц. В соответствии с существующей терминологией, предложенной в ряде работ (Аладжалова, 1962; 1979; Илюхина, 1977; 2004), сверхмедленная биоэлектрическая активность мозга классифицируется на сверхмедленные колебания потенциалов (СМКП) и относительно устойчивый потенциал милливольтового диапазона. В свою очередь СМКП подразделяются на несколько частотных диапазонов (Аладжалова, 1962; 1979; Илюхина,
1977; 2004): секундные волны с частотами от 0.5 до 0.1 Гц (период 2-10 с); многосекундные или декасекундные волны с частотами 0.1-0.0167 Гц (период от 10 до 60 с); минутные и многоминутные волны с частотами более 0.0167 Гц (период более 1 мин).
Особый интерес представляют работы, связанные с описанием очень медленных (аналогичных по своим частотным характеристикам СМКП) форм активности у нейронов, в быстрой активности которых были выявлены медленные флюктуирующие компоненты фрактального характера (также известные как 1/Г флюктуации) с периодами от секунд до минут. Подобные компоненты описаны в нейронах зрительной, слуховой и
обонятельной сенсорных систем головного мозга (Garcia-Lazaro et al., 2006; Ogawa, 1998; Teich et al., 1997). Идентичные медленные фрактальные компоненты были выявлены в активности медуллярных симпатических нейронов, а также в нейронах заднего вентрального ядра таламуса, клетках ретикулярной формации и др. (Lewis et al., 2001; Diba et al., 2004; Fаdel et al., 2004; Tаkahashi et al., 2004; Gebber et al., 2006). Кроме того, в активности нейронов ЦНС выявлены медленные (с частотами менее 0.3 Гц) волны деполяризации и гиперполяризации, а также очень медленные периодические изменения межимпульсных интервалов и частоты спайковой активности нейронов с периодом от секунд до десятков секунд (Steriade, 1993; Ruskin et al., 1999; Allers et al., 2000; Wichmann et al., 2002). Все эти данные позволяют предположить тот факт, что внеклеточная сверхмедленная биоэлектрическая активность головного мозга и нейронные медленные флюктуирующие феномены клеточного характера, по-видимому, представляют собой различные стороны единого механизма сверхмедленной активности в ЦНС. В соответствии с этим закономерным является вопрос о возможной роли подобных процессов в механизмах переработки мозгом сенсорной информации. В связи с отсутствием подобных данных в литературе, указанная проблематика представляется достаточно актуальной.
Ранее в наших исследованиях было выявлено участие перестроек секундных волн СМКП в нейрофизиологических механизмах переработки зрительной и слуховой информации, а также в процессах двусторонних взаимодействий та-ламокортикальных представительств зрительной и слуховой сенсорных систем головного мозга (Filippov, 2003, 2008; Filippov et al., 2004; Filippov, Frolov, 2005; Филиппов и др., 2006а, б; 2007; Филиппов, 2007; Filippov et al., 2007; 2008; Филиппов и др., 2008). Позднее нами на уровне высших таламических и корковых представительств вкусовой системы мозга (ЗСНЯТ и ВК) были выявлены стимул-специфические паттерны секундных СМКП, возникавшие в ответ на действие различных вкусовых стимулов (нейтрального, сладкого, соленого, кислого и горького), а также малоспецифические по отношению к действию вкусовых раздражителей перестройки много секундных волн (Филиппов и др., 2008). Поскольку подобные перестройки (хотя и носившие различный по своей направленности характер) возникали синхронно как в ЗСНЯТ, так и в ВК, мы решили выяснить связаны ли подобные перестройки секундных и многосекундных СМКП с процессами
двусторонних взаимодействий в системе ЗСНЯТ-ВК-ЗСНЯТ. С одной стороны, подобное предположение сопоставимо с литературными данными о том, что существуют как прямые связи между нейронами мелкоклеточной части ЗСНЯТ и ВК, так и возвратные волокна от ВК к ЗСНЯТ (Stein et al., 1990; Williamson, Ralston, 1993; Негшашоп, Blomqvist, 1997; Clasea et al., 1997; Shi, Cassell, 1998), а с другой - в отечественной и зарубежной литературе отсутствуют какие-либо сведения о влияниях ЗСНЯТ на сверхмедленную активность ВК (также как нет данных о влияниях ВК на сверхмедленные процессы в ЗСНЯТ), что и послужило стимулом для проведения настоящего исследования.
Цель данной работы - анализ динамики сверхмедленных колебаний потенциалов в заднесре-динном нижнем ядре таламуса и вкусовой коре до и после последовательной контактной электростимуляции этих структур головного мозга.
Задачи работы - анализ СМКП в ЗСНЯТ до и после контактной электростимуляции вкусовой коры, а также анализ СМКП в ВК до и после контактной электростимуляции заднесрединного нижнего ядра таламуса.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Экспериментальная часть работы выполнена на 25 взрослых самцах крыс альбиносов (n = 75 повторных наблюдений). Все опыты проведены в соответствии с международными принципами гуманного обращения с лабораторными животными (Директива 2010/63/EU Европейского парламента и совета Европы от 22.09.2010 г.).
Методические подходы в этой работе были принципиально сходны с теми, которые уже использовались нами; соответственно ранее они были подробно описаны и .обоснованы как в наших исследованиях (Filippov, 2003; 2008; Filippov et al., 2004; Filippov, Frolov, 2005; Филиппов и др., 2006а, б; 2007; Филиппов, 2007; Filippov et al., 2007; 2008; Филиппов и др., 2008), так и в работах других авторов (Fisher et al., 1957; Соорег, Crow, 1966; Stensaas, Stensaas, 1978; Аладжалова, 1979; Соорег, 1980; Yuen et al., 1987; Ikeda et al., 1998; Тallgren et al., 2005; Илюхина, 1977; 2004).
Настоящее исследование состояло из двух экспериментальных этапов. На первом проводилась подготовка крыс для дальнейших хронических экспериментов. Под наркозом (нембутал в дозе 40 мг/кг интраперитонеально) животным осуществлялась стереотаксическая (Swanson, 1998)
имплантация парных хронических золотых электродов в мелкоклеточную часть ЗСНЯТ и в ипси-латеральную область ВК головного мозга.
По прошествии 14 суток с момента стереотак-сического вмешательства, у каждого животного в ходе одного исследования проводили биполярную регистрацию сверхмедленной активности ЗСНЯТ (три сеанса) и ВК (три сеанса) до и после контактной локальной электростимуляции ВК и ЗСНЯТ соответственно. Электрофизиологические эксперименты проводили на анестезированных животных (уретан, 1 г/кг; интраперитонеально). Крыс помещали в светоизолированный и звукоизолированный контейнер. После чего в условиях отсутствия каких-либо акустических, зрительных, тактильных и вкусовых сенсорных воздействий проводили регистрацию СМКП в ВК до и после контактной электро стимуляции ЗСНЯТ, а также в ЗСНЯТ до и после контактной электростимуляции ВК. Для контактной электростимуляции ЗСНЯТ и ВК использовали электростимулятор (модель ЭСЛ-1, СССР) и прямоугольные монополярные электрические стимулы с амплитудой 2 В (80 мкА), частотой 100 Гц, длительностью одиночного импульса 0.4 мс, продолжительность одного сеанса электростимуляции 10 с.
Для стандартизации схемы отведений СМКП ростральные электроды подключали к положительному входу усилителя, а каудальные - к отрицательному. Электрофизиологический сигнал усиливали усилителем биопотенциалов (модель УУ-93, производства НИИЭМ, РАМН). При помощи фильтров суммарный биоэлектрический сигнал разделялся на два диапазона: 0-0.1 Гц (минутные и многосекундные СМКП) и 0.1-0.5 Гц (секундные СМКП). Далее усиленная биоэлектрическая активность проходила аналого-цифровое преобразование с частотой дискретизации 1 Гц при помощи 12-битного аналого-цифрового преобразователя (КРС1-3101, Keithley Instruments Inc.) и направлялась в персональный компьютер для последующих визуализации, накопления, анализа и статистической обработки.
По окончании опытов крыс забивали (внутри-брюшинное введение уретана в дозировке 3 г/кг) и ос
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.