ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ, 2013, том 60, № 5, с. 611-624
= ОБЗОРЫ
УДК 581.1
СВЕТОИНДУЦИРУЕМЫЕ СТРЕССОВЫЕ БЕЛКИ ПЛАСТИД
ФОТОТРОФОВ
© 2013 г. Н. П. Юрина, Д. В. Мокерова, М. С. Одинцова
Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт биохимии им. А.Н. Баха РАН, Москва Поступила в редакцию 29.10.2012 г.
В обзоре кратко изложены современные представления о светоиндуцируемых белках растений, широко распространенных среди про- и эукариотических фотосинтезирующих организмов. Наибольшее внимание уделено рассмотрению ранних светоиндуцируемых белков пластид (Elip от Early light inducible protein) и их фотопротекторной роли в условиях светового стресса. Приведены данные о структуре и функциях родственных Elip белков (Ohp/Hlip, Sep), а также о белках семейства Cab, хлорофилл а/й-связывающих белков фотосистем I и II, по ряду свойств сходных с Elip. Обсуждается мультигенное семейство белков светособирающих комплексов и возможные пути их эволюции.
Ключевые слова: высшие растения — пластиды — светоиндуцируемые белки — световой стресс — Elip
Б01: 10.7868/80015330313050151
ВВЕДЕНИЕ
Свет является источником энергии, обеспечивающей рост растений за счет фотосинтеза. Он также служит сигналом, участвующим в регуляции процессов морфогенеза, таких как деэтиоля-ция и переход к репродуктивной стадии развития. Однако свет обладает и неблагоприятным действием на растения. Избыточный свет, поглощенный фотосинтетическим аппаратом, стимулирует образование вредных для растений активных форм кислорода (АФК), таких как супероксидные радикалы (02 ), гидроксильные радикалы (ОН'), пероксид водорода (Н202) и синглетный кислород (х02) [1]. Поскольку растения должны быстро реагировать на изменяющиеся условия окружающей среды и часто экстремальные световые условия, в ходе эволюции у них выработались фотосенсорные сети сигнальных путей, которые позволяют им достичь оптимального уровня фотосинтеза, сводя к минимуму вредное влияние избыточного света. У растений имеются сложные фоторецепторные системы, способные отслеживать световые условия и непрерывно приспосаб-
Сокращения: Хл — хлорофилл; APX — аскорбатпероксидаза; Cry — криптохром; Elip — ранний светоиндуцируемый белок (от Early light inducible protein); Phot — фототропин; Phy -фитохром.
Адрес для корреспонденции: Юрина Надежда Петровна. 119071 Москва, Ленинский пр-т, 33. Институт биохимии им. А.Н. Баха РАН. Факс: 007 (495) 954-27-32; электронная почта: NYurina@inbi.ras.ru
ливать к ним светозависимые физиологические процессы, в том числе и развитие организма.
В обзоре обобщены современные представления о механизмах восприятия и передачи световых сигналов. Рассматриваются фоторецепторы, воспринимающие световые сигналы, инициирующие внутриклеточные сигнальные пути, регулирующие развитие растений. Обсуждаются белки, участвующие в передаче световых сигналов. Особое внимание уделено светоиндуцируемым белкам, играющим важную роль в фотосинтезе эу- и прокариот. Приводятся новые данные о свойствах и функциях ранних светоиндуцируе-мых белков пластид (Elip от Early light inducible protein). Подчеркивается защитная роль этих белков в условиях фотоингибирования.
ФОТОРЕЦЕПТОРЫ И ИХ РОЛЬ В СВЕТОВОМ СИГНАЛИНГЕ
Фотоингибирование
В условиях светового стресса, когда избыточно поглощенная световая энергия не может быть использована в фотохимических реакциях, происходит фотоингибирование. Процесс сопровождается фотоокислением пигментов, деструкцией каротиноидов, обесцвечиванием хлорофиллов и разрушением структур хлоропластов [2-5]. Интенсивный свет вызывает у растений значительные изменения в экспрессии многих генов, локализованных в разных компартментах клетки [6]. Так, установлено, что свет высокой интенсивно-
сти индуцирует экспрессию генов белков Elip, ас-корбатпероксидазы (APX2), актина, металлотио-неина, белка LEA (от late embryogenesis abundant), белка RHL41 (от responsive to high light) и др. Около 100 генов в геноме Arabidopsis активируются в условиях светового стресса, значительная часть которых (70%) активируется также засухой [6-8]. Свет высокой интенсивности индуцирует экспрессию ряда транскрипционных факторов, в числе которых DREB2A (от Drought Response Binding 2A) и ZAT10 (от Zinc finger protein 10 of Arabidopsis thaliana). Последний может регулировать до 18% транскриптома Arabidopsis [4]. В то же время, в этих условиях экспрессия многих генов, связанных с биосинтезом пигментов, подавляется [9]. Механизмы, с помощью которых воспринимается избыточное освещение, а также, каким образом информация передается в ядро, чтобы инициировать генетически детерминированную ответную реакцию, неизвестны. Установлено, что с экспрессией генов фотосинтеза, локализованных в геномах хлоропластов и ядра, коррелируют ре-докс-состояние пула пластохинонов и изменения в концентрации АБК [8].
Интенсивный свет вызывает репрессию генов, кодирующих белки ФС I и белки кислород-выде-ляющего комплекса ФС II. При интенсивном освещении повреждаются реакционные центры фотосистем. Наиболее чувствительным звеном фотосинтетического аппарата к действию высоких интенсивностей света является ФС II, в частности, белок реакционного центра этой фотосистемы D1. Хотя механизм фотоповреждения ФС II недостаточно изучен, доказано, что поврежденный белок D1 быстро разрушается и заменяется новосинтезированным белком, чтобы поддержать стационарный уровень функциональной ФС II [9]. У высших растений и водорослей основную роль в удалении поврежденного белка D1 играют локализованные в тилакоидных мембранах протеазы FtsH и ассоциированная с мембранами сериновая протеаза Deg. ГенpsbA, кодирующий белок D1, локализован в геноме пластид, в типичных случаях в виде одной копии. Экспрессия гена индуцируется светом высокой интенсивности [10]. В восстановлении фотоповрежденных реакционных центров ФС II участвует Sig5, сигма-фактор хлоропластной РНК-полимеразы. Уровень экспрессии гена sig5 зависит от редокс-состояния ЭТЦ. В тилакоидных мембранах пластид функционирует уникальная система фосфо-рилирования/дефосфорилирования белков, которая также участвует в восстановлении фотопо-врежденных мембранных белков ФС II и ее светособирающей антенны [4].
Избыточный свет, поглощенный фотосинтетическим аппаратом, вызывает образование АФК, при этом нарушается баланс между образованием и удалением различных форм АФК (на-
пример, Н2О2 и ОН'), что приводит к перекисно-му окислению белков, липидов и ферментов, необходимых для осуществления собственных функций хлоропластов и клетки в целом. Действие вредных форм АФК усиливается неблагоприятными факторами окружающей среды, подавляющими фотосинтетическую активность. Для нормального функционирования в условиях светового стресса у фотосинтезирующих организмов в ходе эволюции возникли многочисленные защитные механизмы, которые предотвращают или сводят к минимуму образование нежелательных форм АФК при фотосинтезе. К таким защитным механизмам относятся изменения в светосо-бирающих антеннах и/или реакционных центрах фотосистем, диссипация избытка энергии возбуждения, синтез антиоксидантных ферментов, таких как супероксиддисмутазы, аскорбатперок-сидазы, каталазы и глютатион S-трансферазы/пе-роксидазы, неферментативные антиоксиданты — каротиноиды, токоферолы, антоцианины и фла-воноиды, а также защитные белки [6, 11]. C фотозащитными механизмами связаны также (прямо или косвенно) протеазы пластид, такие как FtsH, Deg и SPPA [12]. Неферментативные антиоксиданты — каротиноиды и ксантофиллы, при высокой интенсивности света принимают участие в диссипации энергии возбуждения, снижая образование 1O2 [11].
Важная роль среди защитных механизмов принадлежит защитным белкам. К таким белкам относят широко распространенное среди растений семейство ранних светоиндуцируемых белков Elip, коротко живущих белков тилакоидных мембран, которые экспрессируются в первые часы позеленения этиолированных проростков. Транскрипты Elip и соответствующие белки появляются значительно раньше, чем транскрипты и белки других светоиндуцируемых генов, на ранних стадиях деэтиоляции и исчезают до окончания развития хлоропластов [1, 13]. Во взрослых зеленых растениях белки Elip отсутствуют. Они накапливаются в тилакоидных мембранах только в ответ на различные абиотические стрессы (световой и холодовой стресс, высокая соленость почвы, УФ-В радиация, обезвоживание и др.), когда подавлена экспрессия хлорофилл а/Ь-свя-зывающих белков (Cab), которые постоянно экс-прессируются в тилакоидах [12, 14-16]. На этом основании предполагают, что белки Elip выполняют защитную функцию, которая может заключаться в связывании свободного хлорофилла, что предотвращает образование АФК и фотоокислительные повреждения компонентов клеток, или в связывании пигментов ксантофилльного цикла, что приводит к нефотохимической диссипации избытка поглощенной световой энергии [9, 14, 16, 17].
Фоторецепторы
Растения способны различать почти все характеристики света, включая направление, длину волны и продолжительность освещения, используя при этом три основных класса фоторецепторов, "узнающих" разные длины волн: поглощающие красный/дальний и красный свет фитохромы, поглощающие синий свет/УФ-А криптохромы и фототропины. Недавно идентифицирован рецептор УФ-B света (280-320 нм), белок UVR8 (от UVB Resistence 8) [18]. УArabidopsis дополнительно к трем основным фоторецепторам (фитохро-мы, криптохромы и фототропины) недавно обнаружены фоторецепторы синего света: ZTL (ZEITLUPE), FKF1 (FLAVIN-BINDING, KELCH REPEAT, F-BOX) и LKP2 (LOV KELCH PROTEIN 2). Семейство белков ZTL/FKF1/LKP2 обладает уникальной комбинацией доменов: абсорбирующий синий свет LOV-домен (от light-oxygen-voltage), сходный с флавин-связывающей областью фототропинов Arabidopsis, и домены, участвующие в протеосомной деградации белков, — F-box-домен и kelch-повторы (широко распространенный мотив в белках про- и эукариот, впервые обнаруженный в kelch ORF1 белке дрозофилы; kelch-мотив состоит из ~50 аминокислотных остатков и содержит 4 консервативных гидрофобных остатка, за которыми следуют два остатка глицина. Каждый kelch-моти
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.