УДК 574.34:512.643.8
СВИРЕЖЕВСКИЙ ПРИНЦИП ЗАМЕЩЕНИЯ И МАТРИЧНЫЕ МОДЕЛИ ДИНАМИКИ ПОПУЛЯЦИЙ СО СЛОЖНОЙ СТРУКТУРОЙ
© 2010 г. Д. О. Логофет
Институт физики атмосферы им. А.М. Обухова РАН 119017 Москва, Пыжевский пер., 3
e-mail: daniLaL@postman.ru Поступила в редакцию 27.04.2009 г.
Матричные модели динамики популяций с дискретной структурой стали традиционным инструментом в демографии растений и животных, чему способствовало развитие соответствующего математического аппарата и распространение коммерческих продуктов математического обеспечения компьютеров ("софтвера"), которые облегчают процедуру построения модели в режиме человекомашинного диалога, но оставляют "за кадром" вопросы адекватности применяемых методов сути решаемой задачи. Принципиальное несоответствие такого рода возникает в проблеме калибровки проекционной матрицы модели по данным наблюдений типа "идентифицированные особи с неопределенными родителями": упрощающие рецепты из пакета экологического софтвера противоречат представлениям о поливариантности онтогенеза как механизме адаптации. Проблема решается, если неопределенность в данных заместить экстремальным принципом адаптации: распределение неизвестных коэффициентов репродукции среди репродуктивных групп полагается таким, которое обеспечивает потенциальную скорость роста модельной популяции, максимально возможную в сложившихся условиях. В сочетании с результатами математического анализа достаточно широкого класса моделей этот принцип превращает модель в инструмент объективной проверки исследовательских гипотез. В качестве примера рассмотрена (опубликованная ранее) матричная модель динамики популяции вейника Calamagrostis canescens - многолетнего клоново-го растения со сложной стадийно-возрастной структурой популяции.
Когда математическое моделирование внедряется в новую область исследований, бывает так, что сопутствующих знаний или/и данных недостаточно для того, чтобы завершить построение модели. Например, в 70-е годы физиология высших растений еще не располагала надежными данными/знанием о том, как распределяются ассимиляты между структурными элементами дерева (такими, как листва, ветви, ствол, корни), и именно здесь скрывалась связь между первичной продукцией и ростом в "модели дерева как элемента лесного биогеоценоза" (Рачко, 1978, 1979). Заполнять подобные бреши в конструкции модели призваны дополнительные постулаты -допущения, о справедливости которых можно судить лишь косвенно и апостериори, по адекватности полученной в результате допущения модели моделируемому объекту или явлению. Понятно, что содержание и формулировка дополнительных постулатов с неизбежностью несут в себе некий произвол исследователя, априори снижая меру объективности исследования.
Чтобы исключить априорный произвол или хотя бы свести его к минимуму, Ю.М. Свирежев предлагал замещать нехватку данных/знаний не произвольным - например, технически простейшим - постулатом, а таким положением, которое вытекало бы из наличия соответствующего адаптационного механизма. Следуя В.И. Вернадскому, он называл это положение "эмпирическим обобщением", подразумевая тем самым, что оно не противоречит существующим представлениям о предмете и его невозможно опровергнуть, исходя из доступных знаний/данных.
В разнообразных вариантах эта идея применялась Ю.М. Свирежевым, его учениками и последователями в ряде проектов моделирования. В модели роста дерева (ор.ск.), например, распределение ассимилятов на каждом шаге по времени предполагалось таким, которое максимизирует текущий прирост фитомассы (Рачко, 1978, 1979), и модельная динамика качественно совпадала с наблюдениями. Аналогичный принцип с модификацией в пользу генеративных органов растения
применялся в моделях роста агрокультур (Тар-ко, Садуллоев 1984; Садуллоев, Тарко, 1985). В неоднородной по времени марковской цепи как модели сукцессии растительности лесостепной зоны (Логофет и др., 1997) зависимость переходных вероятностей от климатических переменных строилась так, что скорости переходов при любом допустимом значении суммы эффективных температур возрастали с увеличением осадков в диапазоне имеющихся данных. Изначально феноменологический формализм цепей Маркова (Денисенко и др., 1996) приобретал таким образом определенные свойства причинности и давал возможность проводить модельные эксперименты при различных сценариях изменения климата (Логофет, 19996; Логофет, Денисенко, 1999; Логофет и др., 2005). В немарковской макромодели лесной сукцессии (Korotkov et al., 2001) адаптационная зависимость вероятности перехода из субклимакса в климакс позволила смоделировать наблюдаемый эффект недостижимости климакс-ного состояния.
Матричные модели динамики популяции одного биологического вида с дискретной (например, стадийной или размерной) структурой (Lefkovitch, 1965; Свирежев, Логофет, 1978; Caswell, 1989, 2001) и перекрывающимися поколениями описывают состояние популяции (и его изменения во времени) в терминах принятой классификации особей данной популяции по структурным группам и часто имеют дело с тем типом данных, который Х. Казуэлл обозначил термином "идентифицированные особи" (identified individuals, Caswell, 2001): эти данные содержат сведения об изменении статуса всех особей нескольких последовательных поколений (см., например, Уланова и др., 2002, 2008; Уланова, Логофет, 2006; Logofet et al., 2006). При этом биология данного вида в данных условиях среды определяет граф переходов между группами, которые совершаются организмами в ходе их жизненного цикла за характерный отрезок времени (временной шаг, например, 1 год у многолетних растений или млекопитающих). Этот граф жизненного цикла (ГЖЦ) задает расположение нулевых/ненулевых элементов в проекционной матрице модели. Математические свойства этой матрицы предопределяют качественное и количественное поведение модельной популяции, что позволяет ввести важные характеристики изучаемой популяции и служит источником разнообразных математических задач и объектом соответствующих математических исследований (см. обзоры: Geramita, Pullman, 1984; Hansen, 1986; Logofet, 1993; Caswell, 2001; Логофет, 2002; Логофет, Белова, 2007).
Среди всех математических задач особое место занимает задача калибровки проекционной матрицы, т.е. количественная оценка ненулевых элементов матрицы (демографических параметров), вытекающая из эмпирических данных. В случае "идентифицированных особей" эта задача привлекает простотой и однозначностью решения: демографические параметры вычисляются простым арифметическим путем как частоты соответствующих переходов, фактически зарегистрированных в данных. Однако этот метод не может дать однозначного решения задачи для статус-носпецифических коэффициентов репродукции в тех случаях, когда данные не содержат сведений, которые позволяли бы однозначно определить статус родителя для каждой особи из пополнения популяции. Эта ситуация имеет место, например, при ежегодной маркировке и дальнейшем мониторинге статуса всех особей многолетнего клонового растения (по шкале онтогенеза) на фиксированной пробной площади (Уланова, Демидова, 2001; Уланова и др., 2002, 2008): чтобы установить родительские связи по корневищам, площадку пришлось бы разрушить уже на второй год наблюдения.
Таким образом, "идентифицированные особи" не идентифицируют своих родителей и в данных объективно присутствует неопределенность, не позволяющая вычислить статусноспецифические коэффициенты репродукции столь же просто и непосредственно, как прочие демографические параметры. Такие "технически простейшие" допущения, как единственность репродуктивной группы в структуре популяции или одинаковость коэффициентов репродукции у всех репродуктивных групп (Ак£акауа et а1., 1999), устранили бы неопределенность, но противоречат существующим представлениям о разнообразии траекторий жизненного цикла растений как механизме адаптации к условиям среды (Уланова, Демидова, 2001; Уланова и др., 2002).
В настоящей работе неопределенность в задаче калибровки проекционной матрицы предлагается преодолеть с помощью "эмпирического обобщения", которое основано именно на свойстве адаптации к условиям среды. Это "обобщение" и соответствующая математическая задача формулируются после необходимых формальных построений, и это приводит к нелинейной экстремальной задаче с ограничениями. К сожалению, нет регулярных методов решения таких задач, а численные процедуры оставляют открытым вопрос о единственности полученного ими приближения. В подобных ситуациях бывает полез-
но рассмотреть сопряженную линеиную задачу, решение которой известно, и соответствующий материал представлен в третьем разделе. Здесь показано, как полученные ранее теоретические результаты об "индикаторе потенциального роста" модельной популяции (Логофет, Клочкова, 2002; Клочкова, 2004; Логофет, Белова, 2007) находят практическое применение в деле калибровки матричных моделей, когда неопределенность в данных замещается экспертным знанием/гипотезами об иерархии репродуктивных усилий среди репродуктивных групп популяции.
ОБЩАЯ ФОРМА МАТРИЧНЫХ МОДЕЛЕЙ И ЗАДАЧА КАЛИБРОВКИ
С тех пор как Патрик Х. Лесли опубликовал статьи об "использовании матриц в некоторой популяционной математике" (Leslie, 1945, 1948), матричные модели динамики популяции одного вида с дискретной структурой прошли заметный путь в своем развитии и пережили настоящий бум в приложениях (Caswell, 1989, 2001). Замотиви-рованное потребностями приложений, развитие шло по пути ослабления довольно жестких постулатов классической модели Лесли и расширяло как разнообразие оснований, по которым особи популяции классифицировались в разные структурные группы (возраст, стадия развития, размер тела и т.д.), так и множество ГЖЦ, отражающих разнообразные жизненные стратегии организмов в терминах заданной классификации. Неизменным оставалось основное модельное уравнение
x(t + 1) = Lx(t), t = 0, 1, 2, ...,
(1)
n+bi
Рис. 1. Общая форма ГЖЦ для популяции со структурой из п = 3 групп.
времени. ГЖЦ такой популяции представлен на рис. 1 для случая п = 3, а проекционная матрица 3 х
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.