АКУСТИКА ЖИВЫХ СИСТЕМ. БИОЛОГИЧЕСКАЯ АКУСТИКА
591.5822
СВИСТЫ БЕЛУХ В РЕПРОДУКТИВНОМ СКОПЛЕНИИ У ОСТРОВА СОЛОВЕЦКИЙ В БЕЛОМ МОРЕ
© 2007 г. Р. А. Беликов, В. М. Белькович
Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН
117997 Москва, Нахимовский пр., 36 E-mail: rbelikov@ocean.ru, romanbelik@rambler.ru Поступила в редакцию 25.05.06 г.
Представлены результаты анализа свистов, записанных в репродуктивном скоплении (PC) белух у о. Соловецкий в Белом море. На основе абсолютных характеристик и формы частотного контура свисты разделены на 16 типов. Свисты относительно низкочастотные, имеют развитую гармоническую структуру и простую форму контура. Средняя для типов свистов длительность сигналов варьирует от 0.1 до 1.7 с, среднее значение максимальной частоты основного тона колеблется от 1.4 до 4.5 кГц, а среднее значение количества точек перегиба составляет от 0 до 9 на сигнал. В отличие от белух других популяций, у которых наиболее часты плоские свисты, у беломорских белух в PC наиболее многочисленными являются короткие свисты с V-образной формой частотного контура.
PACS: 43.80.Ka
АКУСТИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2007, том 53, № 4, с. 601-608
УДК
ВВЕДЕНИЕ
Звуки зубатых китов (0^п1;осей) традиционно делят на две базовые физические категории: 1) импульсные звуки ("щелчки") и 2) неимпульсные, т.е. непрерывные узкополосные сигналы ("свисты") [1]. Считается, что свисты играют исключительно важную роль в коммуникации зубатых китов, особенно представителей семейства DelpЫnidae (Дельфиновые) [1]. Согласно общей концепции, чем социальнее вид, тем значительнее роль свистов [1] (хотя имеется ряд ярких исключений: например, кашалоты, Physeter macro-cephalus [2] и косатки, Orcinus orca [3]).
Полагают, что дельфины издают большой набор общих для всех особей свистов с различными частотными контурами, которые составляют репертуар свистов данного вида и/или популяции [4]. Считается, что репертуар свистов зубатых китообразных представляет собой не дискретную, а градуальную систему, в которой имеются плавные переходы между различными типами [1]. Дельфины обладают высокой дифференциальной чувствительностью к абсолютным частотно-временным параметрам свистов [5]. Кроме того, они способны к восприятию относительного частотного контура (т.е. формы контура) свистов [6], а также, вероятно, могут использовать информацию об относительном распределении энергии между гармониками свистов (т.е. о тембре свистов) [7].
Свисты играют важную роль в регуляции организации групп дельфинов и поддержании их сплоченности [8]. Представители ряда видов Del-
phinidae, как полагают [9], имеют "свисты-автографы" (однако, см. противоположную точку зрения в [10]). Свисты-автографы - стереотипные, индивидуально-специфичные опознавательные сигналы, которые используются членами группы как дальне-дистантные контактные сигналы в ситуациях, когда особи находятся за пределами видимости друг друга [9, 11]. Вместе с тем, свисты другого вида из семейства Delphinidae, а именно косаток, пожалуй, наиболее сложные и длинные среди свистов Delphinidae, являются, по-видимому, ближне-дистантными эмоциональными сигналами, используемыми при тесных социальных взаимодействиях [12, 13].
Белуха (Delphinapterus leucas Pall.) - широко распространенный и самый многочисленный в Арктике вид зубатых китообразных. Белуха принадлежит к семейству Monodontidae (Нарваловые), входящему вместе с семействами Delphinidae и Phocoenidae (Морские свиньи) в надсемей-ство Delphinoidea [14]. Благодаря своей высокой акустической активности и богатому вокальному репертуару, включающему множество щебечущих звуков, она с давних пор известна под именем "морская канарейка". Полагают, что биоакустические исследования могут пролить свет на попу-ляционную структуру этого вида. К настоящему времени с различной степенью подробности описаны сигналы белух Канадской Арктики [15], эстуария р. Св. Лаврентия [16], зал. Бристоль на Аляске [17] и о. Шпицберген [18]. Значительным прорывом в изучении вокального поведения диких белух, в том числе во время сложных форм поисково-охотничьего поведения, стали долго-
срочные исследования белух Белого моря и Амурского лимана [19]. При их проведении были получены первые свидетельства возможной географической изменчивости акустического поведения белух [19]. Тем не менее, до сих пор отсутствуют детальные количественные описания вокальных репертуаров белух из этих двух участков ареала, выполненные в объективной манере.
Характерной чертой богатого акустического репертуара белух является разнообразие импульсных и шумовых звуков [15-19]. Тем не менее, значительную, а зачастую и большую, часть вокальной продукции белух составляют тональные сигналы [15, 17, 18, 20]. Их функции, по существу, остаются неизвестными [20, 21]. Полагали, что свисты белух имеют в основном эмоциональную природу [19]. Действительно, было установлено, что наиболее часто свисты излучаются белухами в контексте социальных взаимодействий [16]. Интересно, что при этом свисты, вероятно, также используются и в межгрупповой (дальне-дистантной) коммуникации, не применяясь, однако, для координации групповых перемещений [16].
Частотные и временные параметры тональных сигналов, а также структурные характеристики их контуров неоднократно использовались при сравнении репертуаров различных видов и популяций китообразных [22-26]. У многих видов Odontoceti тональные сигналы, по-видимому, являются наиболее подходящей физической категорией для выявления географической изменчивости акустических репертуаров.
Кроме изучения географической изменчивости детальное количественное описание сигналов беломорских белух приобретает новую актуальность в связи с усиливающимся в последнее время антропогенным воздействием на этих животных [27, 28]. Так, РС белух Соловецкого локального стада стало объектом для проведения коммерческих туров. Кроме того, у о. Соловецкий многократно возросла интенсивность движения морского транспорта. В результате значительно усилилось шумовое загрязнение места РС белух. Напомним, что РС являются сезонными критическими местами обитания, в которых протекают процессы репродукции и поддержания социальной структуры субпопуляций [29]. Очевидно, что акустическая коммуникация играет при этом исключительно важную роль. Таким образом, в связи с усилением антропогенного шума знание точных характеристик звуковых сигналов белух становится необходимым не только для понимания их биологии, но и для оценки степени риска воздействия деятельности человека на этих животных.
Целью данной работы стали акустический анализ и количественное описание свистов, излу-
чаемых в РС белухами Соловецкого локального стада.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Под свистами понимали непрерывные узкополосные сигналы с частотой основного тона (ЧОТ) до 5 кГц. Более высокочастотные сигналы относились к отдельной категории, обозначаемой как высокочастотные (ВЧ) свисты, которые были подробно описаны нами ранее [30]. Напомним, что выделение ВЧ свистов в самостоятельную категорию было произведено, прежде всего, на основании бимодальности (провал в области около 5 кГц) распределения тональных сигналов белух по шкале частот [30].
Материал был собран в июне-августе 1997, 1999-2003 гг. в РС белух у м. Белужий (65°43' N; 35°31' E) о. Соловецкий в Белом море. Данное скопление насчитывает до 120 особей. Оно функционирует ежегодно с середины мая до начала сентября. Основу скопления составляют самки с детенышами различных возрастов; кроме того, в скоплении часто имеется несколько взрослых самцов. В зоне действия гидрофона белухи могли образовывать несколько компактных групп, общей численностью до 60 особей.
Мы записывали звуковые сигналы белух, используя систему из стационарного сферического гидрофона, усилителя и МД-рекордера Sony MZ-35 (или магнитофона Весна 212/Ритм 320), имеющую плоский частотный ответ (±3-4.5 дБ) примерно до 14-20 кГц (в зависимости от типа рекордера). Всего было сделано свыше 230 ч записи.
Первичная обработка материала осуществлялась с помощью программы Cool Edit Pro 1.2. Синхронно прослушивали запись и просматривали цветные бегущие спектрограммы (размер блока быстрого преобразования Фурье (БПФ) равен 256 точкам, весовая функция Хемминга) или осциллограммы. Для дальнейшего акустического анализа было отобрано 1046 свистов с высоким соотношением сигнал/шум.
Акустические измерения свистов белух произведены при помощи подвижных курсоров в программе Syrinx 2.1 (разработчик John Burt, Кор-нельский университет). У свистов измерялись следующие характеристики: длительность сигнала, начальная, конечная, минимальная и максимальная ЧОТ, доминантная частота, количество гармоник, номер доминантной гармоники, а также количество точек перегиба частотного контура. Описательная статистика свистов белух проводилась в пакете Statistica 5.0 (StatSoft, Inc.). Находили среднее арифметическое, стандартное отклонение, минимальное и максимальное значение параметров типов свиста.
12 8 4
vr
C1
C2
Jw* Г J
и Ч h
1 1
C3
C4
- .-н
1 1
Время, c
Сонограммы репрезентативных свистов (C) белух. Типы С1-С16. Параметры сонограмм: размер блока БПФ = 256 точек, весовая функция Хемминга. Спектрограммы построены в программе Syrinx 2.1. Типы С2, С3 и С16 представлены многокомпонентными сигналами. Сонограммы С1, С3-С5, С8-С13 и С15 содержат более одного сигнала иллюстрируемого типа. Сонограммы свистов типов С3 и С12 содержат также импульсный тон с низкой частотой следования импульсов и фрагмент зашумленного ВЧ свиста (ЧОТ ~ 8 кГц), соответственно.
Для определения частот встречаемости (сигн./мин) и долей (%) сигналов каждого типа в общей вокальной продукции белух, из исходного массива высококачественных записей случайным образом было отобрано 152 фрагмента, длительностью 2 мин каждый. В каждом из них были подсчитаны все сигналы с использованием цветных бегущих спектрограмм (размер окна просмотра - 5 с) в Cool Edit Pro 1.2. Всего запротоколировано 15 653 сигнала.
В районе наблюдений обитали кольчатые нерпы, Phoca hispida, и морские зайцы, Erignathus barbatus. Записи, сделанные во время при
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.