ЖУРНАЛ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ, 2007, том 57, № 6, с. 729-741
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ПАТОЛОГИЯ
УДК 612.821+612.822.3+612.76
СВОЙСТВА РАСПРОСТРАНЯЮЩЕЙСЯ ДЕПРЕССИИ ПО ДАННЫМ СПЕКТРАЛЬНОГО АНАЛИЗА ЭЭГ БОДРСТВУЮЩЕГО КРОЛИКА
© 2007 г. В. И. Королева, В. И. Давыдов, Г. Я. Рощина
Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН, Москва
e-mail: v_koroleva@mail.ru
Поступила в редакцию 21.05.2007 г.
Принята в печать 18.06.2007 г.
Установлено, что отражение корковой волны распространяющейся депрессии в динамике высокочастотной гамма-активности значительно улучшается при биполярной регистрации электрической активности мозга. В момент развития волны распространяющейся депрессии происходит интенсивное угнетение гамма-диапазона ЭЭГ (37-47 Гц) во всех исследованных областях коры. Спад мощности гамма-активности ЭЭГ имеет четкие передний и задний фронты, позволяющие судить о времени прихода волны в каждый из регистрируемых участков коры и о последовательности ее распространения. Волны распространяющейся депрессии характеризовались нормальным, т.е. последовательным движением по коре только в начальных трех-четырех опытах. При продолжении экспериментов наблюдалось изменение их латентных периодов и нарушение последовательности появления в коре. В некоторых случаях, в ответ на стандартную инъекцию KCl, волна распространяющейся депрессии быстро (0.5-2 мин) развивалась по всей дорзальной поверхности неокортекса. Чаще происходила задержка волны (до 6-9 мин) или ее полное блокирование в отдельных участках коры. Различные формы слабой судорожной активности могли сопровождать как быстрое распространение волны по коре, так и торможение ее развития. В большинстве случаев электрофизиологические признаки изменения возбудимости неокортекса отсутствовали. Однако нарушенные пространственные характеристики волны распространяющейся депрессии и самостоятельное возникновение повторных волн свидетельствовали об изменении функционального состояния мозга. В целом, спектральный анализ ЭЭГ бодрствующих кроликов дает возможность анализировать распространяющуюся депрессию как в случаях ее последовательного распространения по коре, так и при нетипичных формах развития этой реакции.
Ключевые слова: спектральный анализ ЭЭГ, высокочастотная гамма-активность, распространяющаяся депрессия, нарушение последовательности распространения волны РД, бодрствующие кролики.
Spreading Depression in a Waking Rabbit with the Spectral EEG Analysis
V. I. Koroleva, V. I. Davydov, G. Ya. Roshchina
Institute of Higher Nervous Activity and Neurophysiology, Russian Academy of Sciences, Moscow
e-mail: v_koroleva@mail.ru
It was shown that the manifestation of the SD phenomenon in dynamics of the cortical high-frequency gamma activity is rather prominent after bipolar interpretation of the common reference electrode derivations, i.e. when the modeling of the bipolar signal on the base of monopolar EEG recordings is used. The SD wave was accompanied by significant decrease in the power of the EEG gamma band (37-47 Hz) in all observed cortical areas. A curve of decline of gamma activity power had distinct fore and back fronts, so the time of SD appearance in different cortex areas and it's spread succession could be well determined. In the long-term experiments SD waves were characterized by normal (i.e. successive) spread through the cortex mainly in initial three-four experiments. In the subsequent tests latency of SD waves in different cortex areas changed and disturbance of propagation became obvious. Sometimes SD arose rapidly (due 0.5-2 min) on the whole dorsal neocortical surface, when the standard injection of the KCl was done. In the most of experiments the delay of the SD wave appearance was prolonged till 6-9 min or no SD wave occur at some cortical regions. Week epileptiform activity could conduct abnormalities in the SD. In many instances electrophysiological signs of the cortical excitability changes were absent. However the modified spatial SD characteristic and spontaneous occurrence of the repeated. SD waves indicated the increased functional inhomogeneities of the neighboring cortical areas. So, spectral EEG analysis in awake rabbits made it possible to characterize the SD wave both in case of its normal propagation through the cortex and in unusual forms of this reaction.
Key words: EEG spectral analysis, high-frequency gamma activity, spreading depression, disturbed propagation, waking rabbits.
Распространяющаяся депрессия (РД) хорошо известна как медленно продвигающееся по коре больших полушарий торможение всех видов электрической активности [5, 18]. Фоновая ЭЭГ наркотизированных животных характеризуется устойчивым усилением медленноволно-вого диапазона. На этом фоне волна РД визуально прослеживается как кратковременная фаза угнетения или десинхронизации ЭЭГ. При ослаблении наркоза в суммарной электрической активности мозга развиваются периодические эпизоды синхронизации и десинхронизации ЭЭГ, известные как burst-suppression и cyclic alternative pattern [24, 25, 27]. Обычно, эти периодические сдвиги возбудимости неокор-текса не имеют отношения к деполяризацион-ным процессам в нервной ткани, сравнимым с реакцией РД. Однако в условиях раздражения или повреждения мозга эпизоды десинхронизации ЭЭГ могут обуславливаться как фазами усиления уровня бодрствования (arousal), так и реальным возникновением волн РД. Различать эти явления не представлялось возможным без регистрации других составляющих РД, прежде всего, сдвигов постоянного потенциала [4, 5, 6, 17, 22, 26].
Ранее для фронтальных областей неокор-текса мы показали, что депрессия ЭЭГ на волне РД развивается во всех диапазонах, включая гамма полосу (35-80 Гц) [3, 4]. По временным показателям угнетение гамма-активности явля-
ется информативным признаком развития волны РД, позволяющим выявлять РД без регистрации других параметров. Спад мощности гамма активности принципиально отличает реакцию РД от десинхронизации ЭЭГ, связанной с ашша1-активацией, которая сопровождается не ослаблением, а усилением высокочастотной активности [20, 26].
В настоящей работе активность высокочастотного диапазона ЭЭГ была исследована у бодрствующих кроликов в различных участках дорзальной поверхности мозга с целью получения пространственных характеристик волны
РД.
МЕТОДИКА
Опыты проведены на 10 бодрствующих кроликах в хронических экспериментах. За 5-7 дней до начала опытов анестезированным кроликам (тиопентал 30 мг/кг, калипсол 30 мг/кг, рометар 10 мг/кг) эпидурально вживляли серебряные шариковые электроды. Электроды располагали в симметричных точках обоих полушарий: фронтальные (А 5, Ь 3), теменные (Р 1, Ь 6 и Р 5, Ь 5) и теменно-затылочные (Р 9, Ь 5). Индифферентный электрод помещали на носовых костях. У 3 кроликов были вживлены дополнительные электроды во фронтальные области по координатам А 2, Ь 3. Волны РД, по одной - две в опыте, вызывали с помощью суб-
Рис. 1. Последовательность анализа ЭЭГ бодрствующего кролика для выявления волны РД по дорзальной поверхности неокортекса. А - суммарная электрическая активность симметричных областей коры больших полушарий до и после локального химического раздражения. На схеме мозга показано положение отводящих электродов и области для инъекций KCl. Момент введения отмечен стрелкой; Б - временная динамика высокочастотного диапазона ЭЭГ (37-47 Гц) в исследуемых участках поверхности мозга (монополярная регистрация); В - активность выделенного диапазона ЭЭГ при моделировании биполярного сигнала на правой (1-2, 2-3, 3-4) и левой (5-6, 6-7, 7-8) стороне мозга; На Б и в: нормированная мощность выделенного диапазона ЭЭГ показана с шагом 20 с. Справа показана максимальная мощность усредненного по диапазону сигнала для всех исследованных областей мозга. Общее время регистрации на А, Б и в; Г и Д - вычисление относительных сдвигов мощности высокочастотного диапазона ЭЭГ как показателей волны РД в различных областях неокортекса при монополярной регистрации электрической активности мозга (г) и биполярной интерпретации данных (д). Цифры слева показывают алгоритм счета, цифры справа - максимальные значения спада мощности.
Fig. 1. Successive steps of the EEG spectral analysis of a waking rabbit for revealing of the SD wave overall the dorsal cortical surface. А - slow electrical activity of symmetrical cortical areas in the right and left hemispheres in the baseline, during and after the passage of the unilateral left-side SD. Below: brain scheme showing the position of 8 electrodes in symmetrical cortical areas and the point of KCl injection. The moment of KCl injection is marked by arrow; Б - the dynamics of the high-frequency EEG band (37-47 Hz) over all observed cortical areas during the same experiment (monopolar recording). Normalized power of the chosen EEG range is shown by use of 20 s step. Overall period of analysis is the same as in A; to the right - maximum power meaning; В - chosen EEG band activity during the whole experiment after modeling at the bipolar signal at the right (1-2, 2-3, 3-4) and left (5-6, 6-7, 7-8) sides. The overall recording time and analysis step are the same, as in Б. Г, Д - computation of the relative EEG power changes (SD-ipsilateral versus contralateral hemisphere) under monopolar (г) and bipolar (д) EEG recording. The numbers on the left show the calculation algorithm; the numbers on the right - the maximum value of power decrease (relative members).
А
I чИ■ III"■ ..................
3
...................
8
4 ШИ|14
5 44**
6 и^цЦ^ц
7
7
8
КС1 1
| КС1
2Л1
3
4
5
6
7
8
ЛШШМ
щи....................¡"и
.....................
..................
мкВ2 1000
500 1 2 300 2-3
200
3-4
11000 500
5-6
300 6-7 200 7-8
! кс1
I_I
5 мин
Г
5/1
6/2
5 - 6/1-2
5.4
3.1
2.4
6-7/2-3
250 мкВ
5 мин
в
.............
I..........III.........
мкВ2 1000
500
200
1000 500
200
\ КС1
I_I
5 мин
1.5
7-8/3-4
10 \ КС1 20
30 мин
10 \ КС1 20
2
дуральной инъекции 4мкл 2%-ного раствора KCl через заранее подготовленные тр
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.