®
1 2 3 4 5 6 7
Рис. 2. Схема морфометрических промеров 11-120 (см. текст).
7 лет), что в значительной мере и определяет распределение рыб по размерным группам.
В то же время для лосося-горбуши характерен четкий двухгодичный цикл, вследствие чего нерестовое стадо представлено единственным возрастным классом - двухлетними рыбами. Этим, возможно, и объясняется, что попытка канадских исследователей обнаружить связь гетерозиготно-сти с морфологической изменчивостью горбуши на стадии половой зрелости (т.е. во время нерестового хода) потерпела неудачу [6, 7].
Тем не менее есть основания предполагать, что у горбуши дифференциация по размерам также генетически обусловлена и связана с дифференциацией по скорости полового созревания и продолжительности нагульной морской миграции. Так, отечественными авторами было показано, что крайние размерные классы горбуши, нерестующей в реках Южного Сахалина, достоверно отличаются по уровню индивидуальной гетерозиготно-сти, при этом для мелких рыб характерен в среднем более высокий ее уровень, что в первом приближении подтверждает связь 1-4 на рис. 1 [8, 9].
В настоящей работе более детально исследовано влияние изменчивости по пяти аллозимным генам на морфометрическую изменчивость нерестующей горбуши с целью определения эффектов отдельных генов. Сравнивались по морфо-метрическим признакам наиболее многочисленные генотипы по каждому локусу.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Анализ проводили на основе архивных данных лаборатории популяционной генетики ИОГен РАН по шести выборкам горбуши, взятым на протяжении нерестового хода 1984 г. в реке Ба-
хура (Южный Сахалин). Даты взятия выборок: 13, 20, 28 августа; 4, 17 и 24 сентября; всего 301 рыба. Рыбы были охарактеризованы по полу, по 20 морфометрическим признакам (с точностью до миллиметра) и пяти аллозимным локу-сам: sMDH-B1,2* (2 изолокуса), G3PDH-1*, PGDH* и тМЕР-2*. Морфометрические признаки были следующие (рис. 2): 11-19 - последовательность вложенных длин от длины рыла (11) до длины тела (19), 110-113 - длины плавников, 114119 - высоты тела, 120 - диаметр глаза (измерен с точностью до 0.1 мм).
Пропущенные данные, касавшиеся в основном длин поврежденных плавников, которые не могли быть измерены (всего около 30 значений), были восстановлены методом множественной регрессии (стандартная ошибка оценки не превышала 2-3 мм).
Был проведен факторный анализ с использованием как корреляционной, так и ковариационной матриц. Для каждой рыбы определялись значения главных компонент изменчивости ^1кор-F20кор или F1ков-F20ков, в зависимости от того, корреляционная или ковариационная матрица бралась в основу анализа). Сравнивалось морфо-метрическое распределение рыб разных генотипов, а также распределение вдоль главных компонент изменчивости с целью обнаружения достоверных различий.
Поскольку все 20 признаков сильно коррелируют друг с другом, во избежание дублирующих сравнений целесообразно в большинстве случаев ограничиться сравнением по первой главной компоненте F1, т.е. сравнением распределения вдоль оси взаимной корреляции/ковариации в многомерном пространстве признаков. Кроме того, величина Fl в меньшей степени зависит от формы тела, чем любой из 20 признаков, и, по всей види-
Таблица 1. Связь первой главной компоненты изменчивости F1 с 20 морфометрическими признаками при корреляционном и ковариационном анализах
Признак Коэффициент детерминации F1-признак Координаты первого собственного вектора в многомерном пространстве признаков2 Вклад переменной в значение фактора3, %
Коэффициент корреляции F1-признак1 F1 А Аков
F1 А Аков F1 А Акор F1 кор F1 А Аков F1 кор F1 А Аков
11 -0.670 -0.687 -7.08 -0.176 -0.080 3.1 0.64
12 -0.832 -0.842 -13.00 -0.215 -0.147 4.6 2.16
13 -0.976 -0.962 -21.55 -0.246 -0.244 6.1 5.95
14 -0.982 -0.975 -26.26 -0.249 -0.297 6.2 8.83
15 -0.993 -0.972 -28.53 -0.249 -0.323 6.2 10.42
16 -0.998 -0.978 -32.41 -0.250 -0.367 6.3 13.44
17 -0.996 -0.970 -34.71 -0.248 -0.393 6.2 15.42
18 -0.996 -0.971 -37.18 -0.248 -0.421 6.2 17.69
19 -0.995 -0.973 -39.69 -0.249 -0.449 6.2 20.17
110 -0.806 -0.842 -4.56 -0.215 -0.052 4.6 0.27
111 -0.825 -0.867 -4.56 -0.222 -0.052 4.9 0.27
112 -0.811 -0.868 -4.20 -0.222 -0.048 4.9 0.23
113 -0.667 -0.654 -4.29 -0.167 -0.049 2.8 0.24
114 -0.920 -0.945 -6.50 -0.242 -0.074 5.8 0.54
115 -0.816 -0.874 -13.44 -0.223 -0.152 5.0 2.31
116 -0.896 -0.936 -8.31 -0.239 -0.094 5.7 0.88
117 -0.814 -0.867 -4.84 -0.222 -0.055 4.9 0.30
118 -0.747 -0.805 -3.39 -0.206 -0.038 4.2 0.15
119 -0.804 -0.848 -2.84 -0.217 -0.032 4.7 0.10
120 -0.438 -0.449 -0.25 -0.115 -0.003 1.3 0.0008
1 Все корреляции достоверны на уровне значимостир < 0.001; при корреляционном анализе коэффициент детерминации Б1-признак совпадает с соответствующим коэффициентом корреляции.
2 Пропорциональны коэффициентам разложения Б1 = «1/7 + а212 + ... а20120.
3 Численно равны квадратам координат первого собственного вектора; таков вклад в предположении независимости всех переменных /1-/20.
мости, лучше отражает общее соматическое развитие организма. Так, длина тела 19 сильно зависит от длины хвоста и формы хвостового плавника, смежные длины 15-18 сильно зависят от формы хвоста, а также формы плавников и их взаимного расположения (см. рис. 2). Действительно, в большинстве случаев генотипические различия по F1 проявляются несколько более четко, чем по длине тела (см. "Результаты").
Взаимосвязь между признаками и первой главной компонентой F1 проиллюстрирована в табл. 1. Коэффициенты детерминации Fl-признак условно приняты отрицательными, поэтому отрицательные значения F1 соответствуют крупным рыбам, положительные - мелким. При корреляционном анализе изменчивость вдоль F1 более-
менее равномерно отражает изменчивость по всем 20 признакам, в то время как при ковариационном -в основном по длине тела и смежным вложенным длинам (13)15-19 (табл. 1). На F1 приходится 76 и 95% тотальной изменчивости при корреляционном и ковариационном анализе соответственно.
Биометрическая структура стада сильно менялась на протяжении нереста: рано нерестившиеся рыбы были значительно мельче, в то время как рыбы, которые шли на нерест позже, оказались значительно крупнее1. И такая динамика просле-
1 Такая картина, наблюдавшаяся в 1984 г. в реке Бахура, не-
типична для горбуши. Весьма вероятно, что эти изменения
отражают различия между последовательными нерестовыми скоплениями, в то время как в каждом отдельном скоплении первыми шли крупные самцы.
Таблица 2. Коэффициенты корреляции между датой и морфометрическими признаками горбуши (р. Бахура, 1984 г.; дата рассчитывалась как абсолютное число дней, прошедших с 1-го июля 1984 г.: шесть значений, соответствующих шести выборкам)
Признак Все рыбы (n = 301) Нормированные отклонения1 (n = 301) Самцы (n = 176) Самки (n = 125)
11 0.54*** 0.54*** 0.58*** 0.49***
12 0.51*** 0.48*** 0.53*** 0.44***
13 0 34*** 0.31*** 0 39*** 0.18*
14 0 34*** 0.31*** 0.40*** 0.16
15 0.25*** 0.24*** 0.31*** 0.14
16 0.26*** 0.25*** 0 32*** 0.13
17 0.25*** 0.24*** 0.31*** 0.13
18 0.26*** 0.25*** 0 32*** 0.15
19 0.25*** 0.25*** 0 32*** 0.14
110 0.35*** 0.31*** 0.36*** 0.23*
l11 0.36*** 0.33*** 0 39*** 0.25**
l12 0.20*** 0.18** 0.26*** 0.04
l13 0.20*** 0.33*** 0.44*** 0.15
l14 0 24*** 0.19*** 0 29*** 0.03
l15 -0.02 -0.09 0.08 -0.38***
l16 0.02 0.00 0.09 -0.16
l17 -0.08 -0.09 -0.02 -0.21*
l18 -0.22*** -0.22*** -0.16* -0.33***
l19 -0.07 -0.04 -0.01 -0.10
l20 -0.09 -0.06 -0.01 -0.16
F1 А Акор -0.23*** -0.29*** -0.08
F1 А Аков _0 27*** -0.33*** -0.13
* р < 0.5, ** р < 0.01, *** р < 0.001.
1 Нормированные отклонения вычисляли отдельно в пределах каждого пола, затем данные объединялись.
живалась по большинству признаков (табл. 2), что привело к резким различиям между выборками.
Для исключения межвыборочных различий для каждого морфометрического признака проводилась процедура стандартизации: данные разбивались на 12 групп, соответствующих шести выборкам (по датам взятия) и двум полам, и для каждой рыбы вычисляли нормированные (на внутригрупповую дисперсию) отклонения от внутригрупповых средних. Аналогичная процедура проводилась для величин F1, но факторный анализ предшествовал стандартизации, т.е. значения факторов определяли при анализе многомерного распределения рыб по 20 признакам с использованием прямых значений признаков (не подвергнутых стандартизации) на объединенном материале всех шести выборок. А эти значения уже в свою очередь подвергали процедуре стандартизации.
Обработку и анализ данных производили с помощью пакета программ StatSoft, Inc. (1998). STATISTICA for Windows. Tulsa, USA.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Аллельные частоты по изучаемым локусам у сахалинской горбуши близки к крайним значениям. Наблюдаемые частоты преобладающего ал-леля колебались в разных выборках в пределах 93-97% (sMDH-B1,2*), 90-95.5% (G3PDH-1*), 7994% (PGDH*) и 74-82% (тМЕР-2*). Это затрудняет сравнение морфометрических распределений рыб различных генотипов, поскольку большинство генотипов представлено единичными рыбами (табл. 3). Так, по локусам sMDH-B1,2* и G3PDH-1* представляется надежным только сравнение преобладающей гомозиготы с наиболее распространенной гетерозиготой. В табл. 4
представлены средние значения первой главной компоненты изменчивости ^1кор) сравниваемых генотипов.
По изолокусам sMDH-B1,2* достоверных мор-фометрических различий не обнаружено. Различия между наиболее распространенными генотипами, гетерозиготой 100/126 и гомозиготой 100/100, разнонаправленны и недостоверны (р > 0.1 по ¿-критерию для всех морфометрических признаков, а также для F1кор и F1ков). Генотип 100/70 представлен мелкими рыбами, но его достоверное сравнение затруднено из-за малочисленности этой группы. Сходная картина прослеживается при проведении анализа отдельно для самцов и для самок.
По локусу G3PDH-1* гетерозиготы 100/150 имеют тенденцию быть мельче гомозигот 100/100 и такая связь прослеживается по всем 20 признакам, хотя эта связь недостоверна (р > 0.1 для большинства морфометрических признаков, а также для F1кор и Flков). Но гетерозиготы
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.