БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД, 2008, № 1, с. 3-8
^=ОБЩАЯ ГИДРОБИОЛОГИЯ =
УДК 574.587(28)
СВЯЗЬ БИОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ В КОНТИНЕНТАЛЬНЫХ ВОДОЕМАХ С ИХ МОРФОМЕТРИЕЙ
И МИНЕРАЛИЗАЦИЕЙ ВОД
© 2008 г. А. Ф. Алимов
Зоологический институт РАН, 199034 Санкт-Петербург, Университетская набережная, 1, e-mail:alimov@zin.ru
Поступила в редакцию 25.04.2007 г.
Исследовано количество видов фитопланктона, зоопланктона и макробентоса в континентальных озерах, различных по происхождению, географическому положению и гидрохимическим (минерализация вод) и морфологическим (площадь и емкость) характеристикам. Показано, что на разнообразие сообществ бентоса влияют минерализация, площадь и емкость водоема, причем площадь и минерализация - в большей степени. На разнообразие сообществ зоопланктона влияет величина минерализации воды и весьма слабо - площадь водоема. Морфометрические характеристики и минерализация вод в озерах не являются определяющими для числа видов фитопланктона. На количество видов в фитопланктоне в большей степени влияют другие факторы (например свет, биогены и т.п.). Наибольшее количество видов в сообществах бентоса и планктона отмечено в водоемах с минерализацией воды ~0.4 г/л. Увеличение минерализации приводит не только к уменьшению количества видов, но и к упрощению структуры сообществ планктонных и донных организмов, что нашло отражение в закономерном уменьшении величин индекса разнообразия Шеннона. В исследованных зависимостях отмечен большой разброс числа видов, что может быть, кроме воздействия других неучтенных факторов, обусловлено разной степенью достоверности определения и учета видов планктона и бентоса из-за разной квалификации специалистов - таксономистов и систематиков.
ВВЕДЕНИЕ
Сложность организации экосистем обусловлена количеством видов организмов и числом взаимосвязей между ними (разнообразием). Количество видов может рассматриваться как показатель структурной сложности экологических систем и в значительной степени определяется воздействием и изменениями факторов среды, в том числе абиотических. Степень сложности структуры сообществ животных может быть оценена индексом разнообразия (индекс Шеннона), который учитывает количество видов и степень их доминирования. Чем больше величина индекса, тем более сложно организованы системы. Величины индекса разнообразия в сообществах планктона и бентоса при одинаковых условиях среды достоверно не различаются [1]. Ранее показано [2, 3], что количество видов планктонных и донных животных находится в степенной зависимости от площади озер и емкости озер (Е). Последняя представляет собой отношение средней к максимальной глубине озера и отражает, в том числе, долю литорали в общей площади озера. Отмечена большая изменчивость данных морфо-метрических характеристик по влиянию на количество видов животных, что указывает на неоднозначность связи. На формирование разнообразия животных планктона наравне с площадью большее влияние оказывают общая минерализа-
ция и активная реакция вод [6, 7]. В работе рассмотрено влияние морфометрических показателей водоемов и минерализации вод - важнейших экологических характеристик водоемов, на разнообразие видов в сообществах фито-, зоопланктона и бентоса в различных озерах. Количество видов планктонных и донных организмов, которое приводится обычно в литературе, относится к рачковому, коловраточному зоопланктону и животным макробентоса. Именно число видов этих животных учитывалось в данной работе.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
В работе использованы данные по гиперсоленым озерам Крыма [15] и неопубликованные данные по тем же озерам, любезно предоставленные автору сотрудниками Лаборатории пресноводной гидробиологии ЗИН РАН. Проанализированы также материалы по озерам Европы, Канады, Сибири, Африки, Боливии, Австралии с различной минерализацией [4, 5, 8-14, 16-25]. Озера различались по географическому положению (арктические, умеренных широт, тропические, северного и южного полушарий), по площади (от 0.05 до 18 000 км2), по минерализации воды (от 0.05 до 340 г/л). Не были приняты во внимание данные по Великим озерам, за исключением площади Ладожского озера, которая учитывалась для расширения диапазона исследованных площадей озер.
y = 26.925x-°-4306 R2 = 0.5401
2°I¡LÍ
100
200
г/л
12 ♦ t ♦ ♦ ♦ ФШс 1 фф 1 1
-1 1 lg TDS
Рис. 1. Зависимость числа видов животных бентоса (ось ординат) от величины минерализации вод (г/л) (а) и логарифма числа видов (ось ординат) от логарифма минерализации (ось абсцисс) (•) в разных озерах.
Сведения по Великим озерам должны быть исследованы специально.
Анализ регрессий, в том числе множественных, проводили с использованием полиномов высших степеней и программы STATISTICA. Определяли экстремумы функций по их первым производным, приравненным к нулю.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Зависимость числа видов животных макробентоса от минерализации воды может быть достаточно убедительно (R2 = 0.54) описана степенным уравнением (рис. 1). Вместе с тем при двойном логарифмировании такого вида уравнение должно быть выражено в виде уравнения прямой (y = axb, lg y = lg a + b lg x ). Однако в рассматриваемом случае, как видно из рис. 1, при одних и тех же исходных данных связь между логарифмами числа видов и минерализации вод следует описывать более сложным, чем степенное, уравнением.
Исходя из изложенного, проанализирована зависимость числа видов животных макробентоса (nb) в разных озерах (108 озер) от логарифма минерализации ( lgTDS ) вод в них. Как видно из рис. 2а, эта зависимость достаточно надежно может быть описана кубическим уравнением
nb = (4.38 ± 1.01 )lgTDS3 - (7.43 ± 1.56)lgTDS2 -
- (22.34 ± 2.5)lgTDS + 42.4 ± 2.578; R2 = 0.68.
(1)
lg TDS
Рис. 2. Зависимость числа видов зообентоса (а), зоопланктона (•) и фитопланктона (в) (ось ординат) от логарифма минерализации (ось абсцисс).
Из уравнения (1) и рис. 2 видно, что при возрастании минерализации вод количество видов в сообществах донных животных сначала возрастает, затем уменьшается с нарастающей скоростью.
Приравняв нулю первую производную уравнения (1) и решив полученное в данном случае квадратное уравнение, находим максимум функции или значение TDS, при котором количество видов животных бентоса оказывается наибольшим: lgTDS = -0.354, потенцируя, получаем TDS = = 0.443 г/л. Подставив в уравнение (1) значения lg TDS , нетрудно рассчитать, что при достижении максимума функции число видов оказывается равным 51.
Таким образом, для изученных водоемов в среднем наибольшее число видов донных животных отмечается при величине минерализации вод 0.443 г/л.
Аналогично в 58 озерах проанализировано влияние минерализации воды на количество видов зоопланктона. Как видно из данных рис. 26, так же, как и в сообществах донных животных,
а
количество видов животных планктона (nz) при увеличении минерализации вод ( lgTDS ) сначала возрастает, затем снижается, и рассматриваемая зависимость может быть описана уравнением четвертой степени:
nz = (-1.97 ± 1.09)lgTDS4 + (7.15 ± 2.13)lgTDS3 -- ( 1.25 ± 3.24)lgTDS2 - (25.75 ± 3.95)lgTDS +
+ 36.17 ± 2.37; R2 = 0.7. (2)
Максимум функции (2) достигается при lgTDS = -0.4 или при TDS = 0.398 г/л, при этом в среднем наибольшее количество видов зоопланктона оказывается равным 50.
Для 34 озер с разной минерализацией вод ( lgTDS ) получены сведения о количестве видов фитопланктона (nf ) и связь между этими показателями можно было описать, в отличие от количества видов зоопланктона и бентоса, квадратным уравнением (рис. 2в)
(3)
dnb /dlgTDS
y = 9.9286*2 - 0.9558* - 24.186 R2 = 0.7629 ♦
30 h
nf = (8.99 ± 3.85)lgTDS2 -
- (42.49 ± 5.05)lgTDS + 59.76 ± 6.19; R2 = 0.66.
Из анализа уравнения (3) следует, что в среднем среди изученных озер наименьшее число видов фитопланктона (6) в водоемах с TDS = 231 г/л, наибольшее (178) - с TDS = 0.03 г/л. Таким образом, с возрастанием минерализации вод в изученном диапазоне количество видов водорослей планктона в озерах закономерно снижается.
Из данных рис. 2 видно, что количество видов животных планктона и бентоса с изменением минерализации воды то нарастает, то снижается. Важно определить, при каких средних величинах минерализации происходит смена направления изменения. Это можно сделать, если проследить скорости изменения числа видов в зависимости от значения минерализации вод, исследовав функцию первой производной (dn/d lgTDS ) зависимости числа видов от логарифма минерализации вод ( lgTDS ).
Первая производная от числа донных животных (уравнение (1)) имеет вид
dnb/d lgTDS = 13.15 lgTDS2 - 14.85 lgTDS -
- 22.34. (4)
На рис. 3а показана зависимость первой производной, т.е. скорости изменения функции от величины минерализации. Решая приведенное на рис. 3а уравнение, получив его корни, определяем экстремумы функции и, потенцируя, получаем, что скорость снижения числа видов начинает резко возрастать при минерализации воды >1.12 г/л lgTDS = 0.048).
\ -1 \ ♦ % 1
-30 -
dnz/dlgTDS
\ 6 _
ч 40 - y = -7.879x3 + 21.442*2 - 2.4896x - - 25.752 - R2 = 0.99 i i i
-1 ^^♦HslgTDS
-40 -
Рис. 3. Зависимость первой производной числа видов бентоса (а) и зоопланктона (б) (ось ординат) от логарифма минерализации (ось абсцисс).
Проведены аналогичные расчеты для зоопланктона (рис. 36):
dnz / d lgTDS = -7.88lgTDS3 + + 21.44lgTDS2- 2.49lgTDS - 25.75.
(5)
Из уравнения (5) легко определить, что скорость изменения числа видов снижается и, достигнув минимума при TDS = 0.398 г/л ( lg TDS = -0.399), слабо возрастает. Таким образом, в сообществах зоопланктона наиболее резкое снижение скорости изменения числа видов происходит в водоемах с минерализацией воды >0.4 г/л, т.е. примерно в 3 раза более низкой, чем отмеченной для животных бентоса.
Для 54 озер можно оценить изменения индекса разнообразия Шеннона как показателя видового разнообразия и степени сложности структуры сообществ животных планктона и бентоса (Hz, b) от
величины минерализации вод (lgTDS ). Видовое разнообразие и степень сложности структуры сообществ снижается по мере возрастания минерализации вод (рис. 4):
Hz b = (-0.1 ±0.06)lgTD
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.