ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2007, том 68, № 5, с. 361-378
УДК 581.162.3
СВЯЗЬ МЕЖДУ СТРОЕНИЕМ ЦВЕТКОВ И СОСТАВОМ ОПЫЛИТЕЛЕЙ У НЕКОТОРЫХ ВОРСЯНКОВЫХ (DIPSACACEAE) И СЛОЖНОЦВЕТНЫХ (ASTERACEAE) С ВНЕШНЕ СХОДНЫМИ
СОЦВЕТИЯМИ-АНТОДИЯМИ
© 2007 г. К. П. Глазунова1, Г. М. Длусский2
Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова, биологический факультет, кафедра высших растений1, кафедра биологической эволюции2
119992 Москва, Ленинские горы e-mail: glazunova@herba.msu.ru; dlusskye@mail.ru Поступила в редакцию 27.07.2006 г.
Исследованы отношения конкуренции за насекомых-опылителей между представителями неродственных семейств растений Asteraceae (Centaurea, Cirsium) и Dipsacaceae (Knautia, Succisa), обладающими пурпурно-фиолетовыми соцветиями-ангодиями и общим широким спектром опылителей. Для разных видов растений характерны несколько различающиеся по составу частные спектры насекомых опылителей. Лишь только шмели - самые эффективные опылители - обнаружены во всех частных спектрах. Дополнительно отмечены журчалки, бабочки, жуки и другие насекомые (в разных соотношениях). Подтверждено ведущее значение для опыления цветка размеров трубки его венчика, коррелирующих с размерами ротового аппарата насекомых, и дополнительное - особенностей соцветий. Показано, что конвергентное сходство облика антодиев у видов двух семейств базируется на разных структурно-функциональных основах. Фактором конвергенции антодиев выступают насекомые-опылители. По доле участия шмелей и широте частных наборов опылителей изученные виды растений разделены на три группы: обнаруживающие коадаптации к одному, двум-трем или многим таксонам опылителей. Для видов сложноцветных в целом (кроме Cirsium arvense) характерно постоянство контактов с более узким набором опылителей, чем для ворсянковых (и для Cirsium arvense), которым свойственны расширенные спектры насекомых-опылителей.
Среди растений со сходными соцветиями-антодиями более тесные структурные коадаптации сложноцветных к эффективным опылителям определяют их конкурентные преимущества по сравнению с ворсянковыми.
Многолетние исследования взаимосвязей энто-мофильных растений и их опылителей (Длусский и др., 1997, 2000, 2002, 2004, 2005) на примере нескольких семейств покрытосеменных показали важную роль такого признака цветка, как "длина трубки венчика" для результативных контактов партнеров опыления. У сложноцветных обнаружена (Длусский и др., 2004) дифференциация видов по колеру корзинок в соответствии с длиной трубки венчика цветка. У видов с бело-желтыми и желтыми корзинками трубки венчиков короткие, и среди опылителей преобладают короткохобот-ные насекомые (мухи). У видов с пурпурно-фиолетовыми корзинками трубки венчиков длинные, а среди опылителей преобладают длиннохоботные насекомые, преимущественно шмели. В продолжение этого направления исследований представляет интерес изучение более тонких отношений конкуренции внутри группы видов сложноцветных с пурпурно-фиолетовыми соцветиями. Из растений с соцветиями такого же колера целесообразно рассмотреть параллельно и ворсянковые (Dipsacaceae, Dipsacales), филогенетически (Тахта-
джян, 1987) неродственные сложноцветным (Asteraceae, Asterales), но также обладающие компактными соцветиями, похожими на крупный цветок и названными "антодиями". На растениях антодии бывают одиночными или же собраны в верхушечное общее соцветие.
Изученные сложноцветные (Centaurea, Cirsium) и ворсянковые (Knautia, Succisa) вместе обитают на лугах и полянах (лишь Cirsium arvense - агрессивный сорняк нарушенных ценозов). У них летнее цветение значительно совпадает по времени, лишь отдельные виды цветут до середины осени.
При сходстве антодиев изученных двух видов ворсянковых и пяти видов сложноцветных и общем спектре опылителей у этих видов растений заметно различаются частные спектры посетителей. Хотя шмели составляют определенную долю посетителей всех этих видов, но доля бабочек, кормящихся на соцветиях Knautia arvensis, и мух-журчалок - на соцветиях Succisa pratensis, обычно выше, чем на сложноцветных (Длусский и др., 2002). Кроме того, для сложноцветных положительная связь между длиной трубки венчика и долей шмелей сре-
ди посетителей отражает лишь общую тенденцию, а конкретные виды могут выпадать из общего ряда. Так, хотя длина трубки венчика у Cirsium arvense больше, чем у Cirsium palustre, доля шмелей среди посетителей его цветков заметно ниже (Длусский и др., 2002, 2004).
Задача нашей работы - исследование конкурентных отношений сложноцветных и ворсянковых за опылителей, а также выяснение причин различий частных спектров насекомых у внешне сходных антодиев разных видов сложноцветных и ворсянковых путем анализа функционирующих структур и механизмов контактов партнеров опыления, т.е. рассмотрение сходства и различий реализации коадаптаций.
Так как имеющиеся в литературе данные об опылителях сложноцветных и ворсянковых обычно касаются какого-либо одного вида (например, Былова, 1976; Larsson, 2002, 2005), а для большинства видов упоминания об опылителях фрагментарны, то полученная нами информация существенно восполнит сведения о спектрах опылителей изученных видов растений.
1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Основным объектом исследований были растения с антодиями пурпурно-фиолетового (в гамме колеров от светло-пурпурного, лилового, сиреневатого до фиолетового) цвета, относящиеся к семействам Asteraceae: Centaurea jacea L. (василек луговой), С. phrygia L. (василек фригийский), С. sca-biosa L. (василек шероховатый), Cirsium arvense (L.) Scop. (бодяк полевой), С. palustre (L.) Sсор. (бодяк болотный) - и Dipsacaceae: Knautia arvensis (L.) Coult. (короставник полевой), Succisa pratensis Moench (сивец луговой).
Исследования проводили на Звенигородской биостанции МГУ (ЗБС) в 1982-1984 гг., в окрестностях поселка Торма (Иыгеваская волость Эстонии) в 1988, 1989, 1992 и 1993 гг. и в Валдайском национальном парке (ВНП) в 2001 и 2004 гг. Насекомых учитывали на постоянных трансектах, медленно двигаясь вдоль трансекты и регистрируя всех кормящихся на соцветиях насекомых. Все учеты проводили в солнечную погоду в интервале между 11 и 14 часами, так как в пасмурную погоду и в вечерние часы мухи и бабочки практически не летают, а шмели продолжают фуражировку. На каждом виде растений учеты начинали, когда на трансекте расцветало несколько десятков экземпляров, и заканчивали, когда преобладающее большинство растений отцветало.
На Звенигородской биостанции опылителей Succisa pratensis учитывали на отрезке описанной ранее (Вахрамеева, Длусский, 1994) трансекты, проходящей по заболоченной лесной поляне в верховьях Мелеевского оврага. В окрестностях Тор-
мы учеты опылителей на Knautia arvensis и Centaurea scabiosa проводили на трансекте длиной 500 м на заброшенной лесовозной дороге, проходящей вдоль границы смешанного леса и старой вырубки, a Cirsium arvense и С. palustre - на зарастающих ру-деральными растениями валах вдоль дренажных канав. Учеты в Валдайском национальном парке проводили на трансекте длиной 1100 м в окрестностях деревни Новотроицы Валдайского р-на Новгородской области. Первый отрезок трансекты длиной 130 м проходил по сырому разнотравному лугу, на котором росли группы Knautia arvensis, Centaurea phrygia и Succisa pratensis. Второй отрезок длиной 500 м проходил по заброшенному в 1993 г. полю, на котором уже практически сформировалась луговая растительность. Здесь росли группами Knautia arvensis, Centaurea jacea, C. phrygia, Cirsium palustre и Succisa pratensis. Третий отрезок длиной 470 м проходил по заброшенному в 2000 г. полю, граничащему с сухим сосновым лесом, на котором еще не закончилось формирование луговой растительности. Здесь были обнаружены небольшие группы Knautia arvensis, Centaurea jacea и густые заросли Cirsium arvense на участке площадью около 500 м2.
У всех изученных видов измерено по 100 венчиков цветков. Измерения проводили под бинокуля-ром МБС-9 с помощью окуляр-микрометра. Измеряли длину трубки венчика от основания до уровня разреза лепестков (L) и ее диаметр на этом уровне (D) (см. Длусский и др., 2004). Чтобы рандомизиро-вать выборку, мы брали по одному соцветию с каждого растения, а из соцветия - пять случайно выбранных цветков из центральной части соцветия (у К. arvensis отдельно измеряли также крупные краевые цветки соцветий).
Рисунки насекомых, цветков и разреза соцветий изготовлены на основе цифровых фотографий, сделанных с помощью цифровой камеры Olympus Camedia C-4000 ZOOM с последующей прорисовкой фотографий в программе CorelDraw 8. Рисунки ротовых частей насекомых изготовлены на основе фотографий, сделанных с помощью микроскопа Olympus SZX9 с цифровой камерой Olympus Camedia C-3030 с последующей прорисовкой фотографий в программе CorelDraw 8. Для статистической обработки данных использована компьютерная программа "Microsoft Excel 97".
2. РЕЗУЛЬТАТЫ
2.1. Спектр опылителей и соотношение их групп на растениях
Все изученные нами виды сложноцветных и ворсянковых относятся к комплексу растений с широким кругом опылителей (Длусский и др., 2002). На Cirsium arvense мы обнаружили 112, на Knautia arvensis - 91, на Centaurea scabiosa и Cirsium
Таблица 1. Соотношение основных групп насекомых на цветках ворсянковых и сложноцветных с пурпурно-фиолетовыми соцветиями (суммарные спектры за все время цветения)
я Доли, %
Вид растений Место Год Число учтенных экземпляро насекомых перепончатокрылые бабочки двукрылые прочие насекомые
учета учета Apidae одиночные пчелы жуки Empididae Muscidae Syrphidae
Centaurea jacea ВНП 2004 375 59.7 4.5 31.2 1.6 0.3 0.0 2.7 0.0
Centaurea phrygia ВНП 2004 182 90.1 2.7 2.7 0.0 0.5 0.0 3.3 0.5
Centaurea scabiosa Торма 1988 112 7.1 0.0 7.1 0.9 0.9 3.6 78.6 1.8
Торма 1989 101 9.9 2.0 14.9 0.0 1.0 5.9 65.3 1.0
Торма 1992 157 38.2 3.8 20.4 0.6 0.6 7.6 27.4 1.3
Торма 1993 149 37.6 7.4 14.8 5.4 2.7 14.1 6.7 11.4
Cirsium arvense Торма 1992 662 21.9 2.9 22.2 2.6 1.7 5.0 28.2 15.6
Торма 1993 757 2.2 1.6 6.3 55.7 8.5 7.9 2.9 14.8
ВНП 2004 1047 62.3 1.4 6.2 4.3 1.0 0.6 21.6 2.7
Cirs
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.