ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2011, том 72, № 2, с. 111-126
УДК 574.472
СВЯЗЬ МЕЖДУ УРОВНЕМ ДОМИНИРОВАНИЯ И ЛОКАЛЬНЫМ ВИДОВЫМ БОГАТСТВОМ: АНАЛИЗ ПРИЧИН НА ПРИМЕРЕ СООБЩЕСТВ ДЕРЕВЬЕВ И ПТИЦ ЗАПАДНОГО КАВКАЗА
© 2011 г. В.В. Акатов1, А.Г. Перевозов2
1 Майкопский государственный технологический университет 385000 Майкоп, Первомайская, 191 e-mail: akatovmgti@mail.ru 2 Кавказский государственный природный биосферный заповедник 385000 Майкоп, Советская, 187 e-mail: perevozov-kgz@mail.ru Поступила в редакцию 26.10.2010 г.
Известно, что локальное видовое богатство биологических сообществ с высоким уровнем доминирования обычно ниже, чем с низким. Причины этой связи, учитывая сложную природу явления доминирования, могут быть различными, однако обычно не анализируются. Цель работы - рассмотреть этот вопрос на примере сообществ деревьев и насекомоядных птиц Западного Кавказа. Результаты показали, что связь между уровнем доминирования и локальным видовым богатством в значительной степени (на 50-60%) является следствием перехвата доминантом большего или меньшего количества ресурсов. Однако определенную роль в этом играют также экологические процессы, определяющие общий характер распределения ресурсов между видами, а также размер видового пула, влияющий одновременно как на локальное видовое богатство сообществ, так и на число потенциальных доминантов. Относительный вклад различных механизмов в формирование рассматриваемой связи зависит от степени соответствия ранговой структуры обилия видов в сообществах геометрической модели.
Под уровнем доминирования понимается доля особей наиболее многочисленного вида от общего числа особей в биологическом сообществе (индекс Бергера - Паркера: Баканов, 1987; Лебедева, Криволуцкий, 2002). Связь этого параметра с видовым богатством ценозов является одной из общепризнанных экологических закономерностей. Известно, что чем выше уровень доминирования, тем преимущественно ниже видовое богатство (Able, Noon, 1976; Бигон и др., 1989; Василевич, 1991, 2009; Panchal, Pandey, 2004; Devlal, Sharma, 2008). Следует отметить, однако, что в большинстве публикаций авторы ограничиваются констатацией этой связи. Между тем ее причины, учитывая сложную природу самого явления доминирования, могут быть различными.
Так, например, уровень доминирования может определяться эколого-биологическими особенностями наиболее многочисленного вида (включая его жизненную стратегию, степень эврибионтно-сти, особенности реакций на изменения условий среды и продуктивности местообитаний), конку-
рентными способностями сопутствующих видов, а также случайными обстоятельствами, возникающими на каждом конкретном участке сообществ (Баканов, 1987; Василевич, 1991, 2009; Миркин, Наумова, 1998; Ильяш и др., 2003). Во всех этих случаях основным механизмом влияния доми-нантов на видовое богатство сообществ является сокращение ими количества ресурсов, доступных для других видов. Высокий уровень связи между количеством ресурсов (продуктивностью местообитаний), суммарной численностью особей и видовым богатством в ценозах отмечается во многих работах (Wright et al., 1993; Brown et al., 2001; McKane et al., 2002; Kaspari et al., 2003; Пузаченко, 2006; Mönkkönen et al., 2006; Yee, Juliano, 2007). Поэтому можно предположить, что чем выше по каким-либо причинам обилие доминирующего вида в сообществе, тем меньше ресурсов остается сопутствующим, тем ниже их возможная численность и соответственно выше вероятность вымирания в результате флуктуа-ций среды, тем ниже видовое богатство (Уитте-кер, 1980; Бигон и др., 1989; Миркин, Наумова,
1998; McKane et al., 2002; Kunte, 2008; Миркин и др., 2009). О значимости данного механизма как причины связи между уровнем доминирования и видовым богатством ценозов свидетельствуют примеры повышения разнообразия сообществ различных типов в результате удаления доминан-тов или снижения их численности (Paine, 1980; Баканов, 1987; Бигон и др., 1989; Kunte, 2008; Василевич, 2009), а также снижения разнообразия при увеличении обилия доминанта или внедрении в сообщества новых конкурентно сильных видов (Bobbink, Willems, 1987; Human, Gordon, 1997; Silliman, Bertness, 2004; Василевич, 2009).
Широкое распространение получила также точка зрения, что уровень доминирования, как и видовое богатство, являются проявлением эмер-джентности сообществ (Able, Noon, 1976; Brown et al., 2001; Sugihara et al., 2003; Raybaud et al., 2009, и др.). В качестве одного из аргументов в ее поддержку приводят результаты долговременных наблюдений за сообществами разных систематических групп, которые показывают относительную стабильность структуры распределения обилия видов и видового богатства ценозов во времени, в то время как их видовой состав и ранги конкретных видов могут значительно меняться (Brown et al., 2001; Nally, 2007). При этом под рангом вида понимается его порядковый номер в общем ряду видов сообщества, ранжированном по убыванию или возрастанию значимости. В частности считается, что на небольших участках ценозов или отдельных их компонентов (например, ярусов) последовательность оценок обилия видов (ранговая структура) нередко, несмотря на случайные расхождения, приближается к геометрическому ряду (модель Мотомуры): N = N1(1 - K)'-1, где i - ранг вида (чем ниже обилие, тем выше ранг), Ni - число особей вида i-го ранга; N1 - число особей первого самого обильного вида; Nt- общее число особей на участке сообщества; K = N1/Nt - уровень доминирования. Геометрическая модель (ГМ) распределения обилия видов соответствует гипотезе перехвата ниш Р. Уиттекера (1980). Она предполагает, что на участках сообществ каждый вид в порядке снижения обилия (увеличения ранга) использует постоянную (K-ю) часть оставшихся ресурсов сообщества. Например, если наиболее сильный конкурент (доминант) занимает 70% пространства ниши, используя соответствующую долю ресурсов сообщества, то второй по значимости вид в состоянии занять аналогичную долю оставшегося от первого пространства ниши, третий вид -такую же часть от пространства, оставшегося от первого и второго вида, и т.д.
В соответствии с этой моделью доля ресурсов сообщества, используемая наиболее обильным видом (доминантом), не является частным случаем (результатом их биоэкологических особенностей или случайных обстоятельств), а отражает общий характер распределения пространства ниши между видами в тех или иных условиях. Отсюда сообщества с более высоким уровнем доминирования наиболее конкурентоспособного вида должны характеризоваться не только меньшим количеством ресурсов, доступных для сопутствующих видов, но и более "жестким" способом распределения этих ресурсов между ними (т.е. более высокими значениями K), что при прочих равных условиях может сказаться на их видовом богатстве.
Известны и другие типы (модели) структуры обилия видов, обзор которых имеется во многих публикациях (Уиттекер, 1980; Левич, 1980; Мэгарран, 1992; Лебедева, Криволуцкий, 2002; Смуров и др., 2002; Ferreira, Petrere Júnior, 2008, и др.). Они предполагают как более, так и менее равномерное, чем в геометрической модели, распределение ресурсов и соответственно более или менее выраженное доминирование одного из видов. К первым относятся, например, логнормаль-ная модель и модель "разломанного стержня" Макартура; ко вторым - гиперболическая модель. Так, гиперболическая модель, предложенная А.П. Левичем (1980), близка геометрической, но в соответствии с ней величина K убывает с увеличением ранга видов. Поэтому обилие первых видов убывает более резко, а обилие редких -более плавно, чем в соответствии с ГМ (Смуров и др., 2002). В этом случае, если рассматривать всю совокупность видов в сообществе, гиперболическая модель предполагает более неравномерное распределение их обилия, чем геометрическая, но среди только сопутствующих видов - ситуация обратная. В соответствии с логнормальной моделью (для анализа биологических сообществ впервые была использована Престоном (Preston, 1948, 1962)), значения K у видов первого ранга выше, чем у видов нескольких последующих рангов, а в соответствии с гипотезой случайных границ между нишами Макартура наоборот. При этом как логнормальная модель, так и модель Макартура характерны для сообществ с относительно низким уровнем доминирования. Поэтому характер распределения ресурсов между сопутствующими видами в этих трех моделях (гиперболической, логнормальной и Макартура) менее связан с уровнем доминирования первого по рангу вида, чем в геометрической. Однако несложные расчеты показывают, что для всех перечисленных моделей характерна положительная зависимость
между значениями K для первого по рангу вида и нескольких видов последующих рангов (например, второго и третьего), распределяющих значительную часть ресурсов сообщества (рис. 1).
Наконец, в 80-90-е годы прошлого века ряд биологов обосновали точку зрения о значительном влиянии на локальное богатство видового фонда (пула) сообществ - группы видов, обитающих в пределах определенной области и потенциально способных существовать в этих сообществах (гипотеза видового фонда: Cornell, 1985; Ricklefs, 1987; Eriksson, 1993; Zobel et al., 1998, и др.). Известно, что его размер может определяться значительным числом факторов, включая региональные условия среды, скорость и продолжительность видообразования, а также уникальные события истории (Ricklefs, 1987; Qian, Ricklefs, 2004). В частности, по мнению Риклефса, относительно низкое разнообразие видов деревьев на территориях с холодным климатом может быть связано со сложностью их колонизации из-за необходимости формирования в процессе эволюции механизмов устойчивости к низким температурам и морозам (Latham, Ricklefs, 1993; Ricklefs et al., 1999; Qian et al., 2003; Qian, Ricklefs, 2004). Физиологический стресс и экстремальные климатические явления, в том числе морозы, могут оказывать прямое влияние на распространение и других групп организмов, как растений, так и животных (Able, Noon, 1976; Sanders et al., 2003; Hawkins et al., 2003; Морозова, 2008). С другой стороны, высказывается предположение, что теплый климат и интен
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.