УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2007, том 127, № 2, с. 157-165
УДК 595798:59151(47772)
СВЯЗЬ ОКРАСКИ ОСЫ POLISTES DOMINULUS С ПРОСТРАНСТВЕННО-ЭТОЛОГИЧЕСКОЙ СТРУКТУРОЙ ЕЕ ПОПУЛЯЦИИ В НИЖНЕМ ПРИДНЕПРОВЬЕ
© 2007 г. Л. Ю. Русина1' 2, А. В. Гилев3, О. В. Скороход2, Н. Б. Филимонова4, Л. А. Фирман2
1 Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург 2 Херсонский государственный университет 3 Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург 4 Национальный университет им. Т. Шевченко, Киев
В поселении Polistes dominulus на растениях в Черноморском биосферном заповеднике (май-начало июня 2003-2005 гг.) изучали способ основания семьи, пространственное распределение гнезд и социальные ранги самок-основательниц. Показано, что плотность гнездящихся самок в скоплении сходна и не зависит от колебания популяционной численности, однако меняется плотность размещения гнезд и число самок-основательниц в семье. Склонность к плеометротичному основанию семьи и доминированию проявляют самки разной окраски. Самки, имеющие более темные варианты окраски тела, основывают семьи в одиночку и являются доминантами в небольших (по количеству самок-основательниц) семьях при плеометрозе. Самки со светлыми вариантами клипеуса и темными вариантами мезонотума существенно меньше по размерам, чем самки других морфотипов, и в отдельные годы предпочитают гнездиться совместно, а в крупных семьях не проявляют склонности к доминированию. Предполагается, что окраска тела маркирует особей, придерживающихся разных репродуктивных стратегий
ВВЕДЕНИЕ
Окраска животных выполняет различные функции: защитную, сигнальную, терморегуляционную и т.д. [3, 20]. Сигнальное значение окраски очень многообразно - от демонстрации физиологического состояния особи и поиска брачного партнера до индивидуального опознания.
В семье бумажной осы Polistes dominulus (Christ) степень расчлененности рисунка клипеуса у самок-основательниц служит зрительным сигналом социального статуса самки [35]. Известно, что весной самки-основательницы этого вида строят гнездо и выращивают рабочих как в одиночку (гаплометроз), так и группой самок (плео-метроз). В плеометротичной семье доминантные самки крупнее подчиненных, имеют более развитые яичники и более высокую эндокринную активность [27-29, 36, 37]. Если при гаплометрозе зимовавшие самки вовлечены в размножение все без исключения, то при плеометрозе они вследствие конкуренции дифференцированы по репродуктивному успеху [6, 25, 31]. Фактором, определяющим репродуктивный успех особи, является ее статус в семейной иерархии. Доминантные самки могут быть выделены по особым формам поведения, связанным с осуществлением репродуктивной монополии: на уровне оогенеза - поведенческим доминированием; на уровне яйцекладки - заполнением пустых ячей; на уровне эмбриогенеза - дифференциальной оофагией [19, 22]. У
Р. ёошти1ш при плеометрозе, так же как и у ряда других видов ос-полистов с частыми доминантно-субординатными отношениями, в той или иной степени развито разделение функций [18, 33, 38]. Репродуктивные функции принадлежат а-самке, а подчиненные особи приносят корм личинкам и строят гнездо. Результаты генетического анализа потомства показывают, что подчиненные самки Р. ёошти1ш производят 0.2-2.6% потомства [23].
У этого вида на юге Украины обнаружен устойчивый полиморфизм по окраске и мелани-новому рисунку на клипеусе, груди и первом терги-те брюшка [10, 12]. Показано, что склонность к формированию плеометротичных семей проявляют самки разных окрасочных морф [12]. Самки-основательницы с темными вариантами окраски клипеуса характеризуются высокой агрессивностью. Подселяясь в чужую семью после разрушения их собственного гнезда хищниками, они подчиняют самку-резидента [12]. Вместе с тем вопрос, существует ли взаимосвязь между спецификой окраски самок и распределением репродуктивных функций в семье и в популяции на разных фазах ее численности, остается неисследованным.
Настоящая работа посвящена анализу взаимосвязи окраски тела самок-основательниц Р. ёошти1ш и характера пространственно-этологи-ческой структуры популяции при гнездовании на растениях в Черноморском биосферном заповеднике (Херсонская обл., Украина).
C1 C2 C3 C4 C5
Рис. 1. Вариации окраски самки Polistes dominulus. С -клипеус, M - мезонотум, A - первый тергит брюшка.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
В Нижнем Приднепровье P. dominulus широко распространен как в природных ландшафтах (колковая лесостепь, плавни реки и озер, овраж-но-балочные местности, террасные известняковые обнажения и др.), так и в антропогенных местообитаниях (чердаки хозяйственных и жилых зданий, металлические каркасные трубы, кровля крыш, ульи и т.д.). Гнезда располагаются на растениях и в разнообразных укрытиях [8].
Поселение P. dominulus в колковой лесостепи Черноморского биосферного заповедника (ЧБЗ) изучается нами с 1992 г. Высокая численность за-гнездившихся ос и повышение доли плеометроза регистрировались в 1994, 1998 и 2004 гг. [7, 12].
P. dominulus на Ивано-Рыбальчанском участке ЧБЗ (46°25' с. ш., 32°07' в. д.) гнездится в степных растительных сообществах с доминированием Artemisia marschalliana Spreng, Elytrigia elongata Nevs-ki и Phragmites australis Trin в понижениях рельефа, вокруг озер и березово-дубовых колков [7]. Для анализа пространственного размещения гнезд проводили их точное картирование и определяли коэффициент агрегированности [13]. В данной работе проанализированы численность и пространственное размещение 825 гнезд в первой половине мая 2003-2005 гг. За время исследования популяция претерпевала сезонные и межгодовые изменения численности [12].
Вариации окраски клипеуса, мезонотума и брюшка 967 самок-основательниц из 83 плеомет-ротичных и 742 гаплометротичных семей регистрировали визуально, сверяясь с эталонным рисунком (рис. 1). Связь между склонностью к определенному типу гнездования и основания семьи (одиночному или в скоплениях, гаплометрозу или плеометрозу) и окраской самок-основательниц оценивали при помощи критерия %2.
Изучение доминантной иерархии в 62 плео-метротичных семьях провели в последней декаде
мая - начале июня 2004 г. В гнездах имелись яйца, личинки и куколки, т.е. семьи находились на стадии перед выходом первых рабочих. Определение иерархической структуры проводили путем наблюдений за поведением самок в природе или в лаборатории (метод перенесения гнезд в садки описан ранее [10]). Регистрировали взаимодействия самок в течение 1-3 ч и с учетом линейного характера иерархии доминирования в семье и считали, что: а-особь ощупывает усиками голову или грудь, брюшко, крылья у всех подчиненных самок, Р-особь - у всех, кроме а-самки, у-особь -у всех, кроме а и в, и т.д. [6, 22, 26]. Признаком субординатного статуса самки считали позу подчинения (усики опущены, тело прижато к субстрату) либо избегание контакта. Кроме того, учитывали, что социальный статус самки связан со спецификой ее активности: а-самка, как правило, держится в центре сота, инициирует многие взаимодействия, чаще всех остальных самок откладывает яйца, при фуражировке доставляет в гнездо строительный материал; подчиненные самки, напротив, реже находятся на гнезде, приносят пищу (белковую и углеводную) для личинок, строительный материал и воду [16, 35]. В тех случаях, когда порядок соподчинения особей установить было затруднительно, а-самку убирали из садка. При этом частота агрессивных контактов между подчиненными соосновательница-ми повышалась, что позволяло определить их ранговую позицию в иерархии семьи. Через 2 ч а-самку возвращали в гнездо. Общая продолжительность наблюдений составила 97 ч.
Сравнение распределения социальных рангов у самок разных окрасочных морф проведено с помощью критерия сравнения %2. Для оценки степени меланизации рисунка клипеуса использовали индекс относительной пигментации - отношение площади пигментированного участка к площади всей поверхности клипеуса.
Для морфометрических измерений приготовили препараты голов и крыльев 69 самок-основательниц по [1, 5]. Сканированные компьютерные изображения голов и крыльев ос обрабатывали в программе Corel Draw 8.0, после чего определяли следующие линейные размеры: длину и ширину клипеуса (ДКл, ШКл), максимальную ширину головы (ШГ), а также длину и ширину 1 и 2 пары крыльев (ДКр1, ШКр1, ДКр2, ШКр2) (рис. 2). Для сравнения размеров самок-основательниц разных окрасочных морф использовали критерии Стью-дента или Манна-Уитни. По критерию Шапиро-Уилка проводили анализ вида распределения изучаемых параметров. В том случае, когда распределение признаков оказывалось нормальным, при равных дисперсиях использовали критерий Стьюдента, а при различных дисперсиях по критерию Левена - его модификацию с раздельными оценками дисперсий. В случае ненормального
тттг
ШКр1
ДКр1
ДКл
ШКр2
ШКл
ДКр2
Рис. 2. Схема измерений параметров головы и крыльев РоП81е8 ёотти1^: а - голова, б - 1-я пара крыльев, в - 2-я пара крыльев. ШГ, ДКл, ШКл, ДКр1, ШКр1, ДКр2, ШКр2 - обозначения см. в тексте в разделе "Материалы и методы".
а
распределения использовали тест Манна-Уитни. Описание выборочного распределения признаков в тексте и в таблицах указывали в случае нормального распределения в виде среднего M (95% доверительного интервала среднего); среднеквад-ратического отклонения s; а в случае ненормального распределения параметров - Me [25, 75] (Me -медиана; 25 и 75 - 1-й и 3-й квартили).
Для проверки предположения о взаимосвязи морфологических, поведенческих характеристик самок и популяционной структуры рассчитывали коэффициент ранговой корреляции Спирмена: а) между размерами тела самок и их окраской (были использованы варианты окраски клипеуса и ме-зонотума, так как у 96% ос встречался только один вариант окраски брюшка - A3), б) между окраской и рангом, в) между долей подчиненных самок в семье и плотностью гнездования. Статистический анализ данных проводили с использованием программы Statistica 6.0 (StatSoft, Inc. 1984-2001).
РЕЗУЛЬТАТЫ
Численность, пространственная структура поселения в ЧБЗ и характер гнездования
Благодаря высокой экологической пластичности P. dominulus успешно
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.