БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД, 2013, № 2, с. 60-71
УДК 574.586(28)
ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ И ТРОФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРЫ ДОМИНАНТОВ В ЗООПЕРИФИТОНЕ ВОДОЕМОВ И ВОДОТОКОВ БАССЕЙНА ВЕРХНЕЙ ВОЛГИ
© 2013 г. И. А. Скальская
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, 152742 пос. Борок, Ярославская обл., Некоузский р-н, e-mail: skalskaya@ibiw.yaroslavl.ru Поступила в редакцию 22.08.2011 г.
В составе доминирующих комплексов зооперифитона исследованных водоемов и водотоков представлены все основные трофические группы беспозвоночных. В верхневолжских водохранилищах сильное загрязнение среды взвесями антропогенного происхождения приводило к угнетению губок, мшанок и дрейссены — типичных сессильных беспозвоночных с фильтрационным типом питания, способных создавать наиболее высокую биомассу зооперифитона, используя в пищу естественные кормовые организмы. В условиях нарушения структуры пищевых ресурсов преимущественное развитие получали детритофаги-собиратели. В малых реках, принимающих стоки промышленных предприятий, избыток пищевого материала в толще воды и в виде седиментов на субстратах способствовал подавлению беспозвоночных-обрастателей и экспансии на свободные пространственные ниши бентосных личинок хирономид рода Chironomus, сочетавших фильтрацию и собирание пищевых частиц на субстратах. Одновременно усиливалась роль нематод и олигохет, среди которых преобладали детритофаги. В закисленных озерах Дарвинского заповедника на фоне снижения общего видового разнообразия зооперифитона сокращалась роль беспозвоночных-фильтраторов. В бедных зооценозах преобладали личинки хирономид и олигохеты. Возрастала роль хищных личинок ручейников, мокрецов и нематод. Лабильность структурных характеристик зоопе-рифитона при консервативности исторически сложившихся способов добывания пищи его компонентами — основной современный способ адаптации сообществ-обрастателей к изменению качества и количества пищевых ресурсов при современном антропогенном загрязнении водной среды.
Ключевые слова: зооперифитон, таксономическая и трофическая структуры, водоемы, водотоки.
DOI: 10.7868/S0320965213020095
ВВЕДЕНИЕ
Количественную меру распределения обилия организмов в зооценозах часто оценивают с использованием различных индексов [7]. Параметрическая оценка структуры зооперифитона разнотипных водных объектов бассейна Верхней Волги по многолетним данным показала, что во всех исследованных водоемах, кроме оз. Плещее-во, в зооперифитоне по численности и биомассе преобладали моно- (доминант >50% обилия) и бидоминантные (доминант + субдоминант >50% обилия) сообщества [9]. При современном уровне антропогенного воздействия на водоемы возрастание доминирования происходило и в других группировках беспозвоночных. Например, в Рыбинском и Горьковском водохранилищах доминирующие виды макрозообентоса Chironomus plu-mosus (Linnaeus) и Tubifex newaensis (Michaelsen) на отдельных биотопах могли достигать 99% об-
щей численности и биомассы [6]. В бентосе водохранилищ Украины на заиленных участках, содержащих большое количество органического вещества, в массе развивалась устойчивая к загрязнению олигохета Limnodrilus hoffmeisteri Cla-parede [4], в водоемах-охладителях при температуре 34—36°С в обрастаниях олигохеты достигали огромной численности (4—6 млн экз./м2), лидировали мелкие черви родов Aoelosoma и Pristina [2]. При экологических исследованиях ценную информацию могут дать виды и группы организмов, составляющие "ядро" зооценозов.
Цель работы — выявить таксономический состав доминантов в зооперифитоне, особенности трофической структуры, а также современные тенденции в использовании обрастателями пищевых ресурсов водохранилищ, озер и малых рек бассейна Верхней Волги при антропогенном загрязнении.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Зооперифитон изучали с различной периодичностью на протяжении 1986—2005 гг. в Рыбинском и Горьковском водохранилищах и их притоках, озерах Дарвинского заповедника, малых реках Латка (приток Рыбинского водохранилища) и Сестра (приток Иваньковского водохранилища). Количественные пробы собирали с июня по сентябрь на 5—17 станциях с различной периодичностью (не реже 1—3 раз в месяц). Использовали единую методику искусственных субстратов (деревянные брусья), которая подробно описана в работе [8]. В устьевых зонах ряда притоков Рыбинского водохранилища пробы собирали с затопленной древесины (сильно обросших упавших с берегов деревьев), кроме того, в реках Латка и Сестра проводили качественные сборы материалов с камней, коряг и бетонных сооружений.
Доминантов выделяли отдельно по численности и биомассе беспозвоночных. В каждой пробе к ним относили три первых вида, при этом их суммарное относительное обилие в большинстве случаев превышало три четверти всего сообщества. Рассчитывали встречаемость каждого из до-минантов, а также их относительное обилие. Из общего состава доминантов выделили две группы: виды, типичные для исследованных биотопов, имевшие наибольшую частоту встречаемости и широкий диапазон обилия, и локально значимые виды, характеризовавшиеся меньшей встречаемостью, но с высокими (>50%) показателями обилия на отдельных биотопах. Для установления трофической структуры зооперифито-на применяли широко используемую в гидробиологических исследованиях схему [1], в которой выделено шесть трофических групп: 1 — фитодет-ритофаги-фильтраторы + собиратели, 2 — фито-детритофаги-фильтраторы, 3 — детритофаги-со-биратели, 4 — всеядные собиратели и хвататели, 5 — хищники — активные хвататели, 6 — детрито-фаги-глотатели. Способы добывания пищи беспозвоночными взяты из определителей и монографии [5]. Всего проанализировано 195 проб зоо-перифитона, из Рыбинского водохранилища — 44, его притоков — 8, Горьковского водохранилища — 27, р. Сестра — 30, р. Латка — 56, озер Дарвинского заповедника — 30.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Состав, встречаемость и относительное обилие доминантов в зооперифитоне разных водных объектов. Рыбинское водохранилище и его притоки. В составе доминантов зоопери-фитона водохранилища отмечено 52 таксона, среди которых гидры, нематоды, олигохеты, пиявки, личинки хирономид, поденок, ручейников, моллюски, ракообразные, мшанки и другие беспо-
звоночные. По величинам относительного обилия наиболее существенна роль 19 таксонов (табл. 1). Самая высокая встречаемость доминантов по численности наблюдалась у мелких рассе-лительных личинок хирономид возраста I, олиго-хет Nais barbata и крупных личинок хирономид Glyptotendipes glaucus. По биомассе встречаемость последних наиболее высока (21.1%), за ними следовали черви Nais barbata, личинки хирономид Cricotopus intersectus и Dreissena polymorpha. Эти беспозвоночные входили в первую группу видов, типичных для зооперифитона водохранилища. Ко второй относились прежде всего колониальные беспозвоночные — мшанки. Несмотря на сравнительно низкую встречаемость в качестве доминантов, они создавали высокую биомассу и по диапазону минимальных и максимальных величин относительного обилия занимали первое место. У мелких нематод, приуроченных в основном к зонам загрязнения, при низкой встречаемости относительное обилие по численности могло достигать 52.6%, но они не создавали высокой биомассы. В зонах загрязнения бытовыми стоками усиливалась роль олигохет, причем некоторые виды по численности и биомассе достигали соответственно 94.0 и 84.8% общих показателей. Роль пиявок в зооперифитоне водохранилища низка.
Наиболее разнообразны по составу доминан-тов личинки хирономид, другие виды распространены локально. Среди поденок существенную роль играли личинки Baetis vernus, которые приурочены к участкам водохранилища вблизи г. Череповца. Низкой встречаемостью характеризовались личинки ручейников, которые, как и другие сравнительно крупные беспозвоночные, в ряде случаев вносили заметный вклад в общую биомассу зооперифитона.
Приустьевые участки притоков водохранилища, изобилующие естественными питательными веществами, привлекательны для дрейссены, губок, мшанок, которые в ряде случаев создавали высокую биомассу — до 4.9 кг/м2 (табл. 2). Во всех притоках наиболее часто встречались Dreissena polymorpha, губки Spongilla lacustris и олигохеты Nais barbata. Между этими группами беспозвоночных могли возникать разнообразные взаимоотношения (конкуренция за субстрат, комменсализм), но как показали визуальные наблюдения, в большинстве случаев потенциальные конкуренты были пространственно разобщены.
Горьковское водохранилище. На речном участке водохранилища, прилегающем к зоне влияния подогретых вод, сбрасываемых Костромской ГРЭС, в составе доминирующих комплексов зарегистрировано 38 таксонов из различных групп беспозвоночных. Наибольший вклад в формирование количественных показателей оби-
Таблица 1. Встречаемость и относительное обилие (%) наиболее значимых таксонов, входивших в состав доми-натов в зооперифитоне верхневолжских водохранилищ
Водохранилища
Таксон Трофическая группа Рыбинское (1986-1988, 1990 гг.) Горьковское (1986, 1987 гг.)
Численность Биомасса Численность Биомасса
Hydra sp. 5 1.6 0.7 3 .0 2. 4
20- 71 . 6 8 . 3 - 1 7.7 0 . 7 -39 .7 7 . 2-29 . 8
Нематоды
Diplogaster rivalis (Leydig) 5 0 .7 42.7 -5 2.6 0. 2 2. 0 0 0
Chromadorina bioculata (Schultze in Carus) 6 0 0 1 .3 3 5.0 -74.9 0.5 1 8.3
Олигохеты
Ripistesparasita (Schmidt) 2 9 .3 5 . 3 4.8 2. 9
3 . 3 -94.0 5 . 7 -59 . 0 5 . 9 -90 .3 1 . 7 -33 . 9
Nais barbata (O.F. Müller) 6 15 .3 10 .0 23 .0 5 . 7
0 .9 -91 .9 0. 9 -84. 8 0 . 5 -55 .7 2 . 1 - 47 . 4
Stylaria lacustris (Linnaeus) 6 0 .9 1 . 1 0 .9 0
4. 5 -12 .9 6 . 2 -22.2 8 . 8 -91 .5
Dero obtusa d'Udekem 6 0 .7 0.7 2 .2 1 . 9
20.5 -7 1.9 1 5.4 -5 8.8 3 .1 -62 .1 5 . 6 -44. 5
Личинки хирономид
Chironomidae larvula ? 1 6.9 5 . 8 1 .3 1 . 0
1 . 4- 83 .2 0. 9 -46. 0 3 . 3 -26 .9 1 .4 -3 . 3
Paratanytarsus guintuplex Kieffer 3 0 .7 3 7.5 0. 7 6. 3 -70. 0 0 0
Cricotopus gr. sylvestris (Fabricius) 3 4.0 5 . 1 3 .0 5 . 5
0 . 9 -37 .7 0. 5 -66 . 2 4. 8 -81 .8 1 . 4 -37. 5
C. intersectus (Staeger) 3 6 .0 8 . 2 20 .9 19 .1
3 . 7 -57 .0 2 . 3 -56. 8 2 . 8 -
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.