УДК 574.587:592(285.2)
ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ И ОБИЛИЕ МАКРОЗООБЕНТОСА РЫБИНСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА В НАЧАЛЕ ХХ! ВЕКА
© 2012 г. С. Н. Перова
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, 152742 пос. Борок, Ярославская обл., Некоузский р-н, e-mail: perova@ibiw.yaroslavl.ru Поступила в редакцию 04.02.2011 г.
Исследована структура макрозообентоса глубоководной зоны Рыбинского водохранилища. Выявлено 73 вида донных макробеспозвоночных, большинство составляли моллюски, олигохеты и хиро-номиды. Макрозообентос был наиболее богат по таксономическому составу и количественному обилию на серых илах русловых участков. Максимальное число видов обнаружено на бывшем устье р. Молога, наибольшее обилие макрозообентоса наблюдалось в июне у с. Брейтово. Основу высокой численности составляли олигохеты, биомассы — личинки хирономид, преимущественно мотыля. Отмечены изменения таксономического состава и доминирующих видов макрозообентоса по сравнению с концом ХХ в.
Ключевые слова: макрозообентос, глубоководная зона, видовое богатство, разнообразие, численность, биомасса, доминирующие виды.
ВВЕДЕНИЕ
Рыбинское водохранилище — крупнейшее и наиболее изученное в Волжском каскаде. Его лимнологические характеристики приведены в работах [23, 31]. Макрозообентос Рыбинского водохранилища, начиная с момента заполнения водоема, изучен достаточно подробно [3, 5, 13, 15—21, 25—29]. Последняя бентосная съемка по расширенной сетке станций (53), расположенных в глубоководной зоне водохранилища, осуществлена в 1992 г. [16, 17]. Мониторинг макрозообентоса остается актуальным, так как сообщества донных макробеспозвоночных, как и другие компоненты экосистемы, постоянно изменяются. Экосистема Рыбинского водохранилища как водоема, относительно молодого по сравнению с естественными водоемами, далека от стабилизации и продолжает развиваться [3, 7]. Характерная особенность водного режима водохранилищ — размах внутриго-довых колебаний уровня существенно больше, чем многолетние изменения среднего годового уровня воды [30]. В зоне переменного подпора могут находиться не только нижние бьефы гидроузлов, но и все водохранилище [9]. Видовой состав, распределение и обилие донного населения в значительной степени зависят от глубины и типа донных отложений. Пространственное распределение и накопление донных отложений обусловлено морфологическими и гидрологическими особенностями водохранилищ. В Рыбинском водохранилище постоянно идут процессы
трансформации донных отложений (выделено >10 типов) и их пространственное распределение часто имеет мозаичный характер [8].
Цель работы — охарактеризовать современное состояние макрозообентоса глубоководной зоны водохранилища.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Материал собран на шести стандартных станциях Рыбинского водохранилища, расположенных в глубоководной зоне Волжского и Главного плесов (см. рисунок), 2 раза в месяц с июня по сентябрь, а также однократно в октябре и начале декабря (ст. 1 и 2) 2009 г. Для определения местоположения станций использовали спутниковый навигатор. Пробы грунта отбирали дночерпателем ДАК-250 с площадью захвата 1/40 м2 по 2 подъема на каждой станции. Глубина в местах отбора проб изменялась от 4 до 17 м. Сбор и камеральную и статистическую обработку собранного материала проводили по стандартной методике [11]. Для оценки состояния сообществ макрозообентоса использовали следующие показатели: численность (Ы), биомассу (В), частоту встречаемости (Р), количество видов (¿), индексы видового разнообразия Шеннона—Уивера по численности (Им) и биомассе (НВ). При выявлении комплексов доминирующих видов применяли модифицированный
Схема расположения стандартных гидробиологических станций в Рыбинском водохранилище. Плесы: I — Волжский, II — Моложский, III — Шекснинский, IV — Главный; станции: 1 — Коприно, 2 — Молога, 3 — Наволок, 4 — Измайлово, 5 — Средний Двор, 6 — Брейтово; 1 — русла затопленных рек, 2 — границы плесов.
индекс плотности Арнольди [25], рассчитанный по формуле
й = (РЩ )1/3В%,
где d — индекс плотности, %, Р—встречаемость, %, — процентное отношение средней численности вида в анализируемой выборке проб к средней численности всего сообщества, Б%в — процентное
отношение средней биомассы вида в анализируемой выборке проб к средней биомассе всего сообщества. Доминантами считали представителей с d > 10%.
Места отбора проб различались по глубине и типу донных отложений. Большинство станций относили к биотопу серых илов, они расположены на участках бывших русел рек Волга (ст. 1) и Моло-
га (ст. 6), устья р. Молога (ст. 2), где идет интенсивное илонакопление, а также в северной части Главного плеса у затопленного с. Средний Двор (ст. 5). В центральной части Главного плеса у затопленного с. Наволок (ст. 3) отмечена мозаичность донных отложений: встречались грунты с разной степенью заиления, в их состав входили торфянистый ил, почвы, песок и ракушечник. В восточной части Главного плеса на бывшей пойме р. Шексна (ст. 4) напротив с. Измайлово донные отложения состояли из гравия и песка, иногда встречались размытые торфянистые почвы.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
В течение вегетационного сезона 2009 г. в составе донной фауны Рыбинского водохранилища выявлено 73 вида донных макробеспозвоночных, из них моллюсков — 24, хирономид — 20, олигохет — 17, пиявок — 8, прочих — 4 (табл. 1).
Состав, структура и обилие донного населения на исследованных станциях были характерны для преобладающего типа грунта (табл. 2).
Наиболее высокие величины видового богатства и разнообразия макрозообентоса наблюдались на серых илах (ст. 1, 2, 5, 6) (табл. 3). Самые высокие значения этих показателей отмечены на ст. 2 (бывшее устье р. Молога), где обнаружено 56 видов и форм донных макробеспозвоночных, большинство из которых — моллюски. На серых илах ядро биоценозов составляли личинки мотыля СЫгопотш рШшозт и олигохеты-тубифициды Ыт-пойпЫз Но$[те181ег1, имевшие наиболее высокие значения индекса доминирования Арнольди (табл. 2). Кроме них, в составе доминирующих видов отмечены СШгопотт agilis, Ро1атоАпх Натто-niensis, Р. НешеНеп, ТыЫ/ех ШЫ/ех и моллюски-дрейссениды. Dreissena ро1утогрНа и Б. bugensis обычно встречались в совместных поселениях, причем по численности и биомассе преобладал то один вид, то другой (табл. 4). Наиболее высокие количественные показатели дрейссенид отмечены в русловых участках (ст. 2 и 6). Там же наблюдались максимальные значения численности и биомассы "мягкого бентоса" (без учета крупных моллюсков) (табл. 5). Наибольшее обилие макрозообентоса на биотопе серых илов отмечено в июне, основу численности и биомассы составляли массовые виды хирономид и олигохет с высокой частотой встречаемости — СШгопошш plumosus, Ьшпо^Иш Нoffmeisteri, Ро1ато(Нпх Нammoniensis и ТиЫ/ех ШЫ/ех (табл. 1 и 6).
Донные отложения ст. 3 и 4 различались составом и мозаичным пространственным распределением грунтов (табл. 2). Видовое богатство, разнообразие и количественное обилие макрозообенто-са на песках, гравии, торфянистых илах и
размытых почвах были существенно ниже по сравнению с биотопом серых илов (табл. 3 и 5).
На ст. 3 отмечено 30 видов макробеспозвоночных, большинство из которых — олигохеты и моллюски, донное население здесь часто представлено биоценозом дрейссенид: Dreissena ро1утогрНа и Б. bugensis. В состав видов-доминантов этого ценоза также входили ЫттйгИш Нoffmeisteri и ОтеИ-noides fasеiatus (табл. 2). Основу численности составляли олигохеты и моллюски-пизидииды, биомассы — личинки мотыля (табл. 6). Наибольшее видовое богатство, разнообразие и обилие отмечены в начале июня.
На ст. 4 макробеспозвоночные встречались в основном в начале лета и осенью, в середине вегетационного сезона в 50% проб они отсутствовали. Донное население было очень бедным, как по видовому составу (9 видов), так и по количественным характеристикам, максимум которых зарегистрирован в конце сентября (табл. 3 и 5). По частоте встречаемости, численности и биомассе доминировал бокоплав О. fasеiatus (табл. 1 и 2).
Постоянным компонентом донных сообществ были пиявки (8 видов) (табл. 1). Один из них — представитель каспийской фауны (АгеНае-obdella esmonti) впервые отмечен в Рыбинском водохранилище. Наибольшее обилие этого вида (220 экз./м2 и 10.65 г/м2) зарегистрировано на ст. 2 в начале июня на биотопе серого ила с ракушечником (глубина 14 м). Благодаря крупным размерам отдельных особей доля А. esmonti в общей биомассе макрозообентоса составляла 33%. В последующий период единичные экземпляры вида обнаружены также на ст. 1, 3 и 6. Пиявка обитала на глубине от 7 до 14 м на различных грунтах (серый ил, заиленные: ракушечник, песок, торфянистые почвы).
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
Основные группы донного населения — моллюски, олигохеты и личинки хирономид, на долю которых приходилось 82% общего фаунистическо-го списка, представлены в основном теми же видами, что и в предыдущие годы существования Рыбинского водохранилища. Анализ таксономического состава и структуры макрозообентоса, по данным стандартных рейсов 2009 г., показал, что по сравнению с предыдущим периодом наблюдений (конец ХХ в.) в начале XXI в. произошли некоторые изменения. Процесс пополнения фауны новыми видами продолжается: в июне 2009 г. в составе макрозообентоса впервые обнаружен каспийский вселенец — пиявка ArеНaeobdella esmonti. Этот вид — элемент автохтонной фауны Каспийского моря, обитающий в солоновато-водных водоемах, еще раньше вселился в Волгоградское, Са-
Таблица 1. Таксономический состав и частота встречаемости (%) макрозообентоса Рыбинского водохранилища
Таксон Номера станций
1 2 3 4 5 6
Nematoda
Mermithidae gen. sp. 0 40 0 0 0 22
Mollusca
Viviparus viviparus (Linnaeus) 10 30 0 0 0 44
Cincinna depressa C. Pfeiffer 10 30 11 0 0 0
C. piscinalis Müller 20 70 0 0 11 11
Bithynia (Codiella) leachi Sheppard 0 10 0 0 0 0
B. tentaculata (Linnaeus) 0 30 0 0 11 0
Uniopictorum (Linnaeus) 10 0 0 0 0 0
Amesoda solida (Normand) 0 0 0 0 0 11
Pisidium amnicum (Müller) 0 10 33 0 0 22
P. inflatum Muehlfeld in Porro 0 20 0 0 0 0
Henslowiana henslowana (Sheppard)
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.