БИОЛОГИЯ МОРЯ, 2014, там 40, № б, с. 455-462
УДК575.8/597.58 ГЕНЕТИКА, ИХТИОЛОГИЯ
ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ И РАСПРОСТРАНЕНИЕ
ПЕСЧАНОК РОДА AMMODYTES (PERCIFORMES: AMMODYTIDAE) В СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ ТИХОГО ОКЕАНА
© 2014 г. С. В. Туранов1, Ю. Ф.Картавцев1'2
'Институт биологии моря им.А.В.ЖирмунскогоДВО РАН, Владивосток 690041;
2Далъневосточный федералъныйуниеерситет, Владивосток 690090 e-mail: sturcoal@mail.ru
Статья принята к печати 19.09.2013 г.
Проведен анализ изменчивости 34 последовательностей 5'-участка митохондриального гена Со-1 рыб рода Ammodytes с учетом их географической локализации. Среди данных последовательностей 7 оригинальных и 27 за-имствованых из генного банка. Выдвинуты две гипотезы о таксономическом составе песчанок северной Пацифики. Первая, предпочтительная для авторов, предполагает наличие четырех обособленных видов, вторая объединяет рыб из разных ареалов в один комплексный циркумполярный вид с множеством локальных географических рас. Обе гипотезы указывают на четкое разграничение и глубокую дивергенцию северных холодноводных песчанок от южных, обитающих в более теплых водах. Полученные данные, а также анализ истории исследования таксономии дальневосточных песчанок говорят о некорректности использования видового названия Ammodytes personatus для песчанок Желтого и южной части Японского морей, а также для некоторых представителей Берингова и Охотского морей и сопредельных вод, формирующих отдельную монофилетическую группу с текущим названием Ammodytes hexapterus.
Ключевые слова: Ammodytes, песчанки, таксономический состав, распространение, митохондриальный ген Со-1, критическое биоразнообразие.
The taxonomic composition and distribution of sand lances of the genus Ammodytes (Perciformes: Ammodytidae) in the northern Pacific. S. V. Turanov1, Yu. Ph. Kartavtsev12 (A..V. Zhirmunsky Institute of Marine Biology, Far East Branch, Russian Academy of Sciences, Vladivostok 690041; 2Far Eastern Federal University, Vladivostok 690090)
The variability of 34 sequences of the 5'-region of the mitochondrial gene Co-1 in fish of the genus Ammodytes is analyzed taking into account their geographic localization. Among these sequences, seven are original and 27 were retrieved from the GenBank. Two hypotheses on the taxonomic composition of northern Pacific sand lances are proposed. The first one, which is preferred by the authors, assumes the presence of four separate species. According to the second one, there is a complex circumpolar species with many local geographic races. Both hypotheses suppose a clear delineation and deep divergence of northern cold-water and southern warmer-water sand lances. The data obtained, as well as the analysis of the history of study of the Far-Eastern sand lance taxonomy suggest that the species name Ammodytes personatus is not correct for sand lances from the Yellow Sea and the southern Sea of Japan, as well as for some representatives of the Bering Sea and the Sea of Okhotsk and adjacent waters that form a separate monophyletic group under the current name Ammodytes hexapterus. (Biologiya Morya, 2014, vol. 40, no. 6, pp. 455-462).
Keywords: Ammodytes, sand lances, taxonomic composition, distribution, mitochondrial gene Co-1, cryptic biodiversity.
Песчанки рода Ammodytes (Perciformes: Ammodytidae) населяют умеренную зону Тихого и Атлантического океанов, а также воды Арктики (Ida et al., 1994; Robards et al., 2000; Mecklenburg et al., 2002). В состав рода, согласно современным представлениям, входят 6 видов (Froese, Pauly, 2013). Яркая особенность экологии песчанок - привязанность к определенному типу грунта (крупный песок без ила или галька), в который они закапываются для защиты от хищников либо для отдыха (Мельников, Худя, 1998; Robards et al., 2000). Несмотря на специфическую модель защиты, песчанки остаются важнейшим компонентом в питании прибрежной ихтиофауны всего Северного полушария (Springer, Speckman, 1997) и во многом определяют численность морских птиц, млекопитающих и рыб (Sherman et al.,
1981; Мельников, Худя, 1998; Чикелев, Датский, 2000; Черешнев и др., 2001).
Общепризнанно существование в дальневосточных морях России одного вида песчанок - Ammodytes hexapterus Pallas, 1814, южная граница ареала которого простирается от прибрежных вод о-ва Хоккайдо на северо-западе до о-ва Бальбоа (Южная Калифорния) на северо-востоке Тихого океана, а северная граница проходит в арктических водах от Восточно-Сибирского моря на западе до Гудзонова залива на востоке (Линдберг, Красюкова, 1975; Mecklenburg et al., 2002; Parin, 2003; Фёдоров и др., 2003; Соколовский и др., 2007).
В недавних работах по оценке биоразнообразия рыб в Арктике (Mecklenburg et al., 2011) и в дальневосточных морях России (Turanov et al., 2014) было высказано
предположение о присутствии в зал. Аляска (острова Семиди) и в Охотском море вида Ammodytes personatus Girard, 1856, описанного из северо-восточной Пацифики близ мыса Флаттери (Girard, 1856) и генетически отличимого от A. hexapterus (более 3% генетического расстояния К2Р). Однако A. personatus, согласно современным представлениям, является эндемом Желтого и южной части Японского морей (Hatooka, 2002). Это противоречие отмечалось и ранее (Ida et al., 1994), но до настоящего времени не предпринималось попыток его разрешить.
Одним из первых крупных обобщений по таксономическому составу рыб дальневосточных морей была работа Солдатова и Линдберга (1930). Признавая существование в северной Пацифике единственного вида A. personatus, авторы не исключали его возможной синонимии с Ammodytes tobianus Linnaeus, 1758, ареал которого охватывает акваторию от Балтийского моря до западной части Средиземного моря. В данной работе число косых боковых кожных складок у A. personatus принято равным 153. Авторы не упоминают описанный Палласом вид A. hexapterus, так как в 1862 г. он был сведен Гюнтером в синонимию к виду Ammodytes lanceolatus.
Позже в таксономическом обзоре песчанок рода Ammodytes (Линдберг, 1937) указано на наличие в водах Северного полушария трех видов: A. personatus, А. tobianus и восстановленного автором A hexapterus с циркумполярным распространением последнего. Причем А. hexapterus противопоставлен двум другим видам по числу позвонков (70 вместо 63). Экземпляр, пойманный близ Нагасаки (юг Японии), отнесен к A.personatus. Большее число боковых складок у этой особи (160) при учете Линдбергом данных Коупа (Соре, 1873) для A. alascanus из северо-восточной Пацифики (182 складки), позже ставшего синонимом A. hexapterus, не принималось автором в качестве надежного диагностического признака. Учитывая это, можно предположить, что именно работа Линдберга (1937) явилась отправной точкой для некорректного применения видового названия A personatus к песчанкам, обитающим в южной части Японского моря.
В дальнейшем Линдберг и Красюкова (1975), приняв во внимание дополнительные данные (Richards et al., 1963), признали существование в северной Пацифике единственного вида A. hexapterus с широким диапазоном изменчивости числа позвонков (от 61 до 73) и снова отметили его возможное циркумполярное распространение. Данная работа не упоминается в последней сводке по систематике рыб Японии (Hatooka, 2002), однако другая (Линдберг, 1937) цитируется. Основой для обобщения информации о фауне песчанок Японии (Hatooka, 2002), очевидно, послужила статья Китагучи (Kitaguchi, 1979), в которой отмечено существование в водах Японии двух видов - A. hexapterus и A. personatus - с числом позвонков 68 и 65-66 соответственно (см. аннотацию: Robards et al., 2000). Это говорит о том, что автор не был знаком с работой Линдберга и Красюковой (1975), а также, возможно, придерживался гипотезы амфипацифического распространения A.personatus.
Имеющиеся номенклатурные противоречия, а также новая информация, свидетельствующая о наличии критического биоразнообразия песчанок в северной Пацифике, позволили авторам настоящей работы более подробно рассмотреть историю изучения песчанок на Дальнем Востоке и с привлечением доступных молекулярных данных определить границы ареалов генетически обособленных линий этой группы рыб. Молекулярно-генетические методы хорошо зарекомендовали себя в таксономических работах благодаря новому направлению, так называемому ДНК-штрихкодированию, включающему комплексный подход для идентификации видовой принадлежности организмов по стандартному молекулярному маркеру митохон-дриальной ДНК (мтДНК) и поддержание биологических коллекций (Hebert et al., 2003). При изучении таксономического состава песчанок северной Пацифики использованы собственные и литературные данные, накопленные при анализе биологического разнообразия морских рыб Северного полушария, с привлечением доступных ну-клеотидных последовательностей гена цитохромоксида-зы с субъединицы I, Со-1 мтДНК или ДНК-штрихкодов.
В ходе исследования предполагалось уточнить, сколько генетически отличимых видов песчанок обитает в северной части Тихого океана и каковы их ареалы, а также правомерно ли использование видового названия А. personatus для песчанок Желтого и южной части Японского морей.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Анализировали последовательности нуклеотидов 5'-участка гена Со-1 (далее - последовательности) песчанок рода Ammodytes, отловленных в Беринговом (2008 г., 2 экз.) и Охотском (2011 г., 5 экз.) морях (рис. 1). Особи, показывающие значения дивергенции менее 2% расстояния К2Р (Kimura, 1980) относительно А. cf. personatus из работы Мекленбург (Mecklenburg et al., 2011), были определены какЛ cf. personatus. Остальные песчанки из нашей выборки (дивергенция относительно А. cf. personatus в шкале К2Р более 3%) определены как A. hexapterus,. Кроме того, из генного банка GenBank, NCBI (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/) дополнительно привлечены последовательности гена Со-1 атлантических видов песчанок Ammodytes americanus DeKay, 1842 и A. dubius Reinhardt, 1837; в качестве внешних таксонов для молекулярно-филогенетических реконструкций использованы виды Siganus vulpinus (Schlegel et Müller, 1845) и Scombrops gilberti (Jorda
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.