ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2004, том 83, № 8, с. 1044-1058
УДК 599-147.13.+599.575.86+599.32
ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ РОДА ТЛСИУОЯУСТЕЗ
И ВЗАИМООТНОШЕНИЯ СЕМЕЙСТВ РИЗОМИСОВЫХ RHYZOMYIDAE И СЛЕПЫШОВЫХ 8РАЬАСГОАЕ (КОБЕОТ1А)
© 2004 г. Е. Г. Потапова1, Н. Н. Воронцов
1Институт проблем экологии и эволюции РАН, Москва 119071 Поступила в редакцию 12.02.2004 г.
На основе изучения черепа и зубной системы рассмотрено положение рода ТасНуогуШъ и семейства Rhizomyidae в системе грызунов. Морфологические данные безусловно свидетельствуют о принадлежности ТасНуотуМвз к семейству Rhizomyidae, в котором этот род занимает обособленное положение. Линии, приведшие к становлению ТасЪуогус1г&, с одной стороны, и ВМготуъ и Cannomys, с другой, вероятно, разошлись на ранних этапах дивергенции группы и символизируют разные направлениями развития зубной системы. Род ТасНуогуЛг^ сохранил наиболее генерализованное для ризомиид, хотя морфологически и весьма продвинутое, строение зиго-массетерной конструкции, но приобрел значительно более специализированные зубы. Накопленные к настоящему времени морфологические данные не дают безусловных подтверждений монофилии слепышовых и ризомисо-вых по отношению к другим Muroidea, хотя полностью и не опровергают ее. Определенное сходство плана строения коренных и слуховой области, вероятнее всего, является конструктивным, сформировавшимся в этих группах независимо. В строении слуховой капсулы сходство опосредовано адаптацией к роющему образу жизни, а в строении зубной системы оно обусловлено тем, что в процессе преобразований одного и того же (в данном случае теридомиидного) типа коронки высока вероятность формирования сходных вариантов жевательной поверхности. Эти группы в таксономическом плане представляют собой два самостоятельных семейства, равноценных другим семействам Muroidea.
Данная работа была задумана и начата более двадцати лет назад, когда H.H. Воронцов готовил монографию по эволюции хомяковых и должен был рассмотреть вопрос об отношении рода Ta-chyoryctes к семейству Cricetidae (в широкой трактовке семейства). Морфологическое своеобразие рода Tachyoryctes и его сходство, одновременно, с ризомисовыми и некоторыми незомиинами Ne-somyinae, которых относили к семейству Crice-tidae, определило сложную таксономическую судьбу этого рода. Первоначально его объединяли с Rhizomys в одно подсемейство Rhizomyinae и относили к семейству Spalacidae (Thomas, 1896; Tullberg, 1899; Weber, 1927). Впоследствии таксономический статус группы был поднят до уровня семейства Rhizomyidae (Miller, Gidley, 1918; Simpson, 1945). Принципиально иная трактовка положения Tachyoryctes в системе, основанная на строении коренных и черепа, появилась в 40-х гг. прошлого века (Ellerman, 1940, 1941). Род Tachyoryctes был объединен с родом Brachyuromys в подсемейство Tachyoryctinae и перемещен из семейства Rhizomyidae в семейство Muridae. Ранее мнение о близости этих родов было высказано Майором (Major, 1896, 1897), а идея объединения всех ризо-мисовых с незомиинами в одну трибу Rhisomyini семейства Muridae уже находила таксономическое выражение в системе, правда, основанной лишь на относительных размерах коренных
(Winge, 1924). Хупер (Hooper, 1949) на основании тех же данных, что и Эллерман, отнес роды Tachyoryctes и Brachyuromys к семейству Cricetidae. Позднее эту точку зрения частично поддержал Воронцов (1967, 1982), хотя к тому времени уже были известны результаты исследования Г. Ште-лина и С. Шауба (Stehlin, Schaub, 1950-1951, Schaub, 1958), которые показали, что коренные Tachyoryctes не гомологичны таковым Brachyuromys. Впоследствии H.H. Воронцов изменил свой взгляд на взаимоотношения Tachyoryctes с хомяковыми и собирался обсудить это во втором томе монографии об эволюции низших хомяковых. Но, к сожалению, том так и не был опубликован.
К середине 70-х гг. точка зрения о принадлежности Tachyoryctes к семейству Rhizomyidae стала превалирующей и была поддержана большинством систематиков и палеонтологов (Black, 1972; Шевырева, 1976; Chaline, Mein, 1979; Соколов, 1977; Flynn, 1982, 1982a; Sabatier, 1982; Flynn, Sa-batier, 1984; Павлинов, 2002, 2003). В современных сводках этот род объединяют с родами Rhizomys и Cannomys в отдельное семейство Rhizomyidae миоморфных грызунов (Carleton, Musser, 1984; Павлинов, 2003) или в подсемейство Rhizomyinae в составе широко трактуемого семейства Muridae (Nowak, 1991; Musser, Carleton, 1992; McKenna, Bell, 1998). Чтобы подчеркнуть обособленность Tachyoryctes от других ризомисовых, их
относят соответственно к разным подсемействам (Tachyoryctinae и Rhizomyinae) или к разным трибам (Tachyoryctini и Rhizomyini).
В настоящее время история вопроса о родственных связях Tachyoryctes получила неожиданное продолжение в молекулярно-генетических исследованиях. В филогенетических построениях, основанных на анализе митохондриальной ДНК, Tachyoryctes вновь оказался в одной группе с Nesomyinae (Jansa et al., 1999), правда, не с Brachyuromys. И хотя авторы отрицают сестринские отношения этих родов, они осторожно склоняются к тому, что Tachyoryctes более близок к мадагаскарским грызунам и африканским Den-dromurinae, нежели к азиатским Rhizomyidae. Такая точка зрения вполне согласуется с мнением некоторых палеонтологов, которые рассматривают Tachyoryctes как отдельное подсемейство в составе семейства Nesomyidae, объединяющего несколько групп древних афротропических эндемиков (Lavocat, 1978). И хотя обоснованность такой реконструкции требует более тщательной проверки, старая интрига возрождается, и вопрос о месте рода Tachyoryctes в системе Rodentiа и о морфологической поддержке разных точек зрения вновь становится актуальным.
Другим важным выводом молекулярной фило-генетики грызунов явилось подтверждение моно-филии ризомисовых Rhizomyidae и слепышовых Spalacidae как по отношению к тушканчикооб-разным Dipodoidea, так и по отношению ко всем остальным мышиным Muroidea (Michaux and Catzeflis, 2000; Michaux et al., 2001; DeBry and Sa-gel, 2001; Huchon, et al., 2002). В старых системах ризомисовых сближали со слепышовыми и объединяли в одно семейство Spalacidae (Thomas, 1896; Tullberg, 1899; Weber, 1927). Однако чаще их рассматривают как две самостоятельные группы миоморфных грызунов (ранга семейства - Simpson, 1945, Chaline, Mein, 1979, Carleton, Musser, 1984; Павлинов, 2003, или подсемейства - Nowah, 1991; Musser, Carleton, 1992; McKenna, Bell, 1998, Павлинов, 2002; и др.), равноценные хомяковым, мышиным, песчанковым и пр. Существовала экстравагантная точка зрения (Winge, 1924), согласно которой слепышовых сближали с тушканчиковы-ми и в ранге трибы Spalacini относили к семейству Dipodidae, а ризомисовых - рассматривали как трибу Rhizomyini семейства Muridae. И наконец, оба семейства вообще исключали из группы миоморфных грызунов на основании того, что для них характерны теридомиидный план строения жевательной поверхности коренных и нетипичная для мышеобразных зубная формула (Stehlin, Schaub, 1950-1951). Обе группы (правда, в категории incerta sedis) попали в подотряд Pentalophodon-ta вместе с Castoroidea и Hystricoidae, тогда как ми-оморфные и сциуроморфные грызуны вошли в группу Non-Pentalophodonta ( Schaub, 1958).
Цель данной работы - проанализировать в сравнительном аспекте строение черепа и зубной системы Tachyoryctes и рассмотреть, с какой из точек зрения о положении рода Tachyoryctes в системе грызунов и о взаимоотношении семейства ризомисовых со слепышовыми согласуются морфологические данные, особое внимание уделяя тем параметрам, которые использовались для обоснования той или иной таксономической позиции.
МАТЕРИАЛ
Работа выполнена на материале из коллекций Зоологического музея МГУ (ЗМ МГУ), Зоологического института РАН (ЗИН) и Биолого-почвенного института ДВНЦ РАН (в настоящее время коллекция находится в Зоологическом институте РАН). Проанализировано строение зубной системы и черепа, отпрепарирована челюстная мускулатура. Особое внимание уделено строению коренных, зиго-массетерной области, нижней челюсти и слуховой капсулы. Рассмотрены следующие виды: Brachyuromys betsileoensis Bar-tlett, B. ramirohitra Major, Nesomys rufus Peters, Tachyoryctes splendens Ruppell, Cannomys badius Hodgson, Rhizomyspruinosus Blyth., R. sinensis Gray, Nannospalax leucodon Nordmann, N. nehringi Satu-nin, Spalax microphhtalmus Güldenstaedt, S. arenarius Reshetnik. Наряду с этим использованы литературные данные по строению зубов ископаемых форм и других современных видов Rhizomyidae, Spalacidae и Cricetidae (в широкой трактовке семейства).
РЕЗУЛЬТАТЫ Сравнительная морфология черепа
Основанием для объединения родов Tachyoryctes и Brachyuromys послужило сходство в строении жевательной поверхности коренных, зиго-массетерной конструкции и конфигурации нижней челюсти Tachyoryctes и Brachyuromys ramirohitra.
1. Зиго-массетерная конструкция
У Brachyuromys ramirohitra массетерная площадка типичного миоморфного типа, высокая, довольно широкая с хорошо выраженным направленным вперед килем. Ее передний край расположен вертикально. Подглазничное (инфраор-битальное) отверстие сужено снизу. Щель, отделяющая массетерную площадку от стенки рострума, опускается почти до небного края ростральной стенки (рис. 1).
У Tachyoryctes массетерную площадку формально можно считать типично миоморфной. Подглазничное отверстие сохраняет короткую нижнюю щелевидную часть. Передний край мас-сетерной площадки еще в значительной степени свободен, но располагается уже не вертикально, а
Рис. 1. Зиго-массетерная конструкция (Ä, Б, Г, Д, Ж, 3, К, Л, Н, О) и челюстная мускулатура (5, Е, И, М, П). Ä, Г, Ж, К, Я - спереди, Б, 5, Д, Е, 3, И, Л, М, О, П - сбоку. Ä-В - Spalax microphtalmus Güldenstaedt, по экз. № 8277 из кол. БПИ (В - по: Воронцов, 1982); Г-Е - Brachyuromys ramirohitra Major, по экз. № S-4299 из кол. ЗМ МГУ (Д, Е - по: Воронцов, 1982, с изменениями); Ж-И - Tachyoryctes sp., по экз. № 2291 из кол. Берлинского музея (И - по: Воронцов, 1982); К-М - Cannomys badius Hodgson, по экз. № S-154256 из кол. ЗМ МГУ (М - по экз. № 59-95 из кол. ЗИН); Н-
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.