ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2015, том 94, № 10, с. 1163-1178
УДК 595.796:591.556
ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЙ ПОДХОД К ОПИСАНИЮ ГРУППОВОЙ ФУРАЖИРОВКИ МУРАВЬЕВ MYRMICA RUBRA
© 2015 г. Е. Б. Федосеева
Зоологический музей Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова, Москва 125009, Россия
e-mail: elfedoseeva0255@yandex.ru Поступила в редакцию 14.01.2015 г.
Групповая фуражировка муравьев Myrmica rubra рассматривается как циклический фазовый процесс, в котором переход от одной фазы к следующей определяется суммацией индивидуальных действий особей в гнезде и на кормовом участке. В свою очередь, поведение особи представлено в виде лабильного индивидуального ряда задач-действий по исследованию территории, добыванию и доставке корма, полнота которого зависит от опыта. На примере фуражировок трех экспериментальных семей вида продемонстрированы принципы создания реляционной базы данных, позволяющей связать характеристики двух уровней процесса (группового и индивидуального) и провести сравнительный анализ поведения особей и семей по количественным параметрам.
Ключевые слова: муравьи, групповое поведение, фуражировка, Myrmica rubra, база данных, технологический подход
DOI: 10.7868/S0044513415100049
Способность к согласованным действиям — одна из принципиальных характеристик социальных насекомых. Но как складывается и чем определяется эта организованность действий группы? Какова роль конкретных особей в этом упорядочивании или это самопроизвольный эффект, возникающий в ходе деятельности множества индивидов, называемый самоорганизацией? В групповых феноменах справедливо отличают реакции, в которых индивидуальность неважна. Общую реакцию муравейника на опасный объект провоцирует выделение феромона любым муравьем. Но в сложных формах поведения — групповой фуражировке, строительстве — наблюдается разделение труда: функции, составляющие единый комплекс, распределены между участниками в пространстве и времени.
Социуму присущи многие формы дифференциации особей: от морфо-физиологической и возрастной до поведенческой, которые сопряжены с их участием в процессах жизнедеятельности. Различны функции самок и рабочих, молодых и опытных муравьев, внутригнездовых и фуражиров. Участие в той или иной активности может быть продолжительным и регулярным. Занятые различной деятельностью группы значимо различаются по возрасту особей, их пространственной локализации в гнезде и частоте контактов (Захаров, Орлова, 1984; Орлова, 1986; Mersch et al., 2013). Отсюда распространенные в мирмеколо-
гии наименования "фуражир", "мусорщик", "нянька" и др. И все же, они отражают лишь роли, исполняемые каждым в наблюдаемый отрезок времени и их регулярность. При удалении из семьи Novomessor всех возрастных групп кроме старейших муравьев, не занимавшихся уходом за расплодом 4—6 месяцев, последние вернулись к заботе о потомстве (McDonald, Topoff, 1985).
Безусловно, место каждого в той или иной деятельности зависит от возраста, склонностей, опыта. Тем не менее, нет оснований утверждать, что для организации групповых процессов — строительства, фуражировки, миграции — одних различий достаточно. Немаловажен контекст: социальные и внешние условия, в которых рациональное поведение группы либо сформируется, либо нет. В экспериментах по изучению начального этапа развития семьи муравьев показано, что уже с появлением 8—20 рабочих в микросемьях складывается критическая ситуация: возникает конкуренция за расплод, в ходе которой часть самок и расплода гибнет. Напряжение разрешается с началом фуражировки рабочих, между которыми к этому моменту устанавливается определенная иерархия (Орлова, 1994; Саблин-Яворский, 1998). Деятельность упорядочивается, таким образом, со становлением ролевой субординации особей.
В последние десятилетия групповую фуражировку муравьев все чаще имитируют методами
а
А ^ В ^ С ^ Б ^ Б
Охота Приготовление Перетаскивание Откладывание Закрывание гнезда добычи в гнездо яйца гнезда
б
А: а1 -► а2 -а3
Охота поиск жертвы нападение перенос добычи
для временного хранения
Рис. 1. Материнская деятельность осы РотрШш тайеж (по: Малышев, 1959): а — основные этапы, б — разделение отдельного этапа на более простые задачи.
компьютерной симуляции через усреднение и упрощение реакций индивидов. Большинство моделей построено на представлении о ведущей роли феромонов в коммуникации муравьев, предложенной Вильсоном (Wilson, 1962), и многие действия особи рассматривают как предопределенные. Принимается, что после обнаружения добычи фуражир, возвращаясь в гнездо, оставляет запаховый след, а выходящие из гнезда особи при выборе направления ориентируются по концентрации следового феромона (Goss, Deneu-bourg, 1989). Соответственно, чем чаще поступает пища с некоторого участка, тем выше вероятность выбора направления к нему. Тем самым влияние группы на индивидуальный выбор учитывается лишь в контексте выбора направления движения. В более сложных моделях, предполагающих обучение "муравья" фуражировке, присутствуют два феромона: food feromone (пищевой) и home feromone (гнездовой), выделение которых подчиняется двум взаимосвязанным программам, определяющих ориентацию до и после добывания корма (Panait, Luke, 2004). Показательно, что саму фуражировку не рассматривают, как процесс, в ходе которого поведение участников меняется.
Между тем, в групповой фуражировке муравьев есть последовательно сменяющие друг друга этапы: мобилизация, образование потока, транспортировка добычи (Длусский, 1981). При этом поведение муравьев трудно назвать унифицированными. Так, "разведчики" Messor, задав вектор движения на первых стадиях формирования потока к участку с созревшими семенами, предпочитают затем действовать отдельно. В свою очередь, "пассивные фуражиры", оказавшись во главе потока и утратив ведущего, поворачивают назад. Но при этом, становясь ориентиром для муравьев, идущих навстречу, они невольно удерживают вектор движения, который постепенно удлиняется (Длусский, 1981а). Таким образом, индивидуальные действия, не обязательно совпа-
дая с общим направлением, способствуют развитию процесса в целом. В совокупности, это отражает двойственность социальной особи: оставаясь самостоятельной, она одновременно включена в общий процесс, исполняя разнообразные роли и отдельные задачи. Поэтому для понимания организации групповой фуражировки необходимо вычленить те характеристики индивидуального поведения, которые становятся ключевыми в смене фаз процесса, т.е. действуют на многих как общий стимул.
Концепция материнского поведения
С.И. Малышева и технологический подход А.М. Уголева
Анализируя индивидуальное поведение перепончатокрылых, С.И. Малышев выделял последовательность сменяющих друг друга во времени фаз, каждая из которых представляет собой отдельную задачу, выполнение которой служит переходом к следующей фазе. В качестве примера можно привести описание материнского поведения дорожной осы помпила из его книги (Малышев, 1959). Этап А (охота) сменяется этапом В (приготовлением гнезда). Далее следуют этапы: С — перетаскивание добычи в гнездо, Б — откладывание яйца и наконец, Е — закрывание гнезда (рис. 1а). В свою очередь, каждый из перечисленных этапов может быть разделен на более простые действия. Так, в фазе охоты были выделены: поиск жертвы, нападение и перенос добычи для временного хранения (рис. 1б). Нетрудно заметить сходство с этограммой. Принципиальное, на мой взгляд, отличие от многих современных этограмм состоит в том, что у Малышева каждый поведенческий акт представляет собой задачу, результат которой означает переход к следующей.
Но для описания группового поведения этого конечно недостаточно. Наряду с подразделением общей задачи на составляющие, следует учесть их распределение между исполнителями и устано-
вить механизм объединения частных решений в виде конечного результата на уровне коллектива, что в совокупности и становится описанием процесса организации. В этом случае применим технологический подход, принципы которого разработаны Уголевым (1987) для сравнительного анализа многоуровневых биологических систем. Подход предполагает мультипотентность структурных единиц, из которых строятся функциональные блоки и системы, ответственные за выполнение элементарных функций и задач более высоких уровней. Поэтому с технологических позиций действия индивидов, групп и семьи следует рассматривать параллельно: 1) формулируя последовательность задач каждого уровня и 2) фиксируя порядок и время их исполнения. Тогда временные, пространственные и функциональные совпадения помогут установить действительные роли и зависимости участников на каждом из этапов процесса и выявить ключевые с организационной точки зрения моменты. Подход оказался продуктивен в исследовании скелетно-мышечного аппарата и его эволюции у Formicidae (Федосеева, 2008), где для описания состава и связей двигательных систем использованы приемы проектирования реляционных баз данных. Мультипотентность и связи членов социума, безусловно, иные, нежели у скелетно-мышечных комплексов, но и здесь происходит постоянная реорганизация элементов. В соответствии с подходом были поставлены следующие задачи
1. Определить критерии индивидуальных и групповых фаз процесса фуражировки
2. Выделить доступные для регистрации параметры, отражающие смену групповых фаз процесса и индивидуальных фаз фуражиров
3. Описать в виде базы данных групповую фуражировку на материале параллельного хронометража параметров групповых фаз фуражировки и индивидуальных действий меченых особей
4. Используя возможности базы для сопоставления данных о разных уровнях фуражировки, выявить показатели индивидуальных действий, совпадающие со сменой фаз процесса
МАТЕРИАЛ
Подробные постадийные описания групповых фуражировок муравьев, как процесса имеются в работе Длусского (1981), проверявшего гипотезу о лабильности коммуникативных систем M. rubra. Поэтому применимость технологического подхода к анализу групповой фуражировки была опробована на материалах этой работы. В статье приведены развертки фуражировки и хронометраж поведенческих актов рабочих с м
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.