ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2008, том 69, № 4, с. 264-283
УДК 595.79:591.4:591.17
ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЙ ПОДХОД В ИЗУЧЕНИИ СТРОЕНИЯ И ЭВОЛЮЦИИ НАСЕКОМЫХ
© 2008 г. Е. Б. Федосеева
Зоологический музей МГУ 125009 Москва, ул. Б. Никитская, 6 e-mail: elfedoseeva@rambler.ru Поступила в редакцию 09.01.2007 г.
Разработан подход, позволяющий описывать и выделять взаимосвязанные структурные комплексы как технологические системы, обеспечивающие жизненно важные эффекты у насекомых. Предложена обобщенная блок-схема описания системы двигательного типа. Она включает многоуровневое, иерархически организованное описание функционального и морфологического аспектов системы. По алгоритму процедура сходна с проектированием реляционных баз данных и применима как к системам организменного, так и надорганизменного уровня. На примере брюшного отдела (метасомы) муравьев продемонстрировано, как применение технологического подхода к морфологии позволяет связать воедино параметры анализируемого процесса и специфику обслуживающих его структур, а также выяснить особенности протекания процесса в различных условиях.
Адекватное описание организации живых систем относится к числу центральных проблем современной биологии. Существуют два подхода к описанию строения - типологический и системный. Содержанием первого является последовательное выделение и сопоставление признаков различных форм. Типологический подход, ориентированный на выявление сходств и различий, необходим и приемлем для классификации разнообразия. Расчленение целого на части, их характеристика и классификация - обязательный этап описания. С прогрессом методов исследования спектр признаков, используемых в сравнительном анализе, расширился. Современные описания помимо анатомических данных содержат сведения о деталях микроструктурного уровня, чертах поведения и физиологии. Недостаточность типологических оценок состоит в том, что взаимосвязи выделяемых характеристик остаются по большей части неизвестными. Ограниченность подхода очевидна при решении вопросов исторической трансформации - меняются организмы, их способы существования, а не отдельные качества. Описание, предназначенное для решения эволюционных задач, должно отвечать требованию целостности организации. Поэтому исследование связей, объединяющих ее в единое целое, становится насущной задачей описания (Беклемишев, 1994).
Системный взгляд на организацию живого подразумевает сопряженное изучение структур, функций и средовых воздействий. Разработке системной методологии посвящены труды классиков российской морфологии - А.Н. Северцова, И.И. Шмаль-гаузена, В.Н. Беклемишева. Представление о целостности организации лежит в основе учения о
корреляциях и координациях органов (Шмальгау-зен, 1983), которое определило появление морфо-функционального подхода к анализу организации и становление эволюционной морфологии позвоночных. В энтомологии идеи системного подхода были заложены работами М.С. Гилярова (1949, 1970) и С. И. Малышева (1959, 1966). Эволюция насекомых рассматривалась ими как сопряженное преобразование организации и образа жизни. Изучение построения морфофизиологических процессов и поведения позволило не только констатировать разнообразие адаптаций, но и обосновать принципиальные этапы в эволюции насекомых. При этом вскрывалась меняющаяся во времени многоплановая система связей, охватывающих организацию от средовых зависимостей до межорга-низменных взаимодействий.
Результаты этих фундаментальных исследований во многом стимулировали появление новых направлений и экспериментальных методов в экологии, этологии, эмбриологии, но в морфологии, и в первую очередь в морфологии насекомых, системный анализ должного развития не получил. Невзирая на успехи, достигнутые в изучении функциональных структурных комплексов, таких, как крыловой и ротовой аппараты насекомых, морфо-функциональные исследования в энтомологии -редкость, и за последние 50 лет представления об организации насекомых изменились мало. Напротив, в филогенетических построениях энтомологов стала доминировать процедура сравнения совокупностей признаков, игнорирующая целостный характер организации. Стремление повысить надежность эволюционных схем, созданных в рамках типологического подхода, безусловно, расши-
рило сферу поиска и способствовало уточнению и детализации описаний. Современный кладистиче-ский анализ оперирует огромным множеством признаков. Но простое увеличение объема информации о строении и биологии представителей различных таксонов не может компенсировать отсутствие системного анализа. Облик и принципиальные черты организации остаются за кадром, а процесс эволюции организмов подменяется искусственными схемами переходов от одного набора "признаков" к другому.
Становление эволюционной морфологии насекомых затормозилось, на мой взгляд, по двум причинам. Первая состоит в колоссальном многообразии строения скелета насекомых, что на фоне слабой изученности назначения многих его образований привело к закреплению в энтомологии сугубо типологического описания. В систематике большинства таксонов принята своя архаичная и подчас несопоставимая номенклатура частей, препятствующая выявлению общих закономерностей исторической трансформации скелетно-мышечного аппарата и всей организации насекомых. Вторая причина имеет общий характер. Крайняя степень дифференциации биологических наук оказалась трудно преодолимым препятствием для выработки общих принципов описания архитектоники живого. Для дальнейшего развития эволюционная морфология остро нуждается в процедурах системного описания, позволяющих совмещать разнородную, разноуровневую и разноплановую информацию о живых объектах. Поэтому логично обратиться к сфере производства, где для решения сходных проблем разработан понятийный аппарат технологии,.
Целесообразность изучения биологических процессов как естественных технологий всесторонне обосновал A.M. Уголев (1985, 1987). Сопоставив предмет и задачи исследований различных направлений биологии, с одной стороны, и инженерно-технических отраслей - с другой, он выделил неформальное сходство, существующее между физиологией и технологией как науками. Предметом исследования обеих всегда являются процессы независимо от природы их носителя, а задачи состоят в изучении структуры процесса. Физиологические и технологические процессы состоят из операций, следующих одна за другой в определенном порядке, в определенных количественных соотношениях и контролируются с помощью обратных связей, преимущественно между конечным продуктом и чувствительным к нему входным устройством. Причем схемы процессов, выработанные в промышленности, могут быть продемонстрированы в различных живых системах. Продуктивность нового подхода доказали результаты предпринятого им исследования. Изучение технологий пищеварения на разных уровнях организации позволило установить один из фундаментальных принципов эволюции - принцип блочности - ".. .принцип органи-
зации сложных биологических систем на основе комбинирования ограниченного числа универсальных функциональных блоков" (Уголев, 1987, с. 142).
Несмотря на действенность новой методологии, технологический подход к описанию живых систем пока не получил в биологии достойного признания. Насколько применимы принципы и терминология, разработанные для описания созданных человеком технологий, к описанию биологических объектов? С указанной проблемой автор столкнулся при подготовке статьи, посвященной организации головного отдела жалящих перепончатокрылых насекомых (Федосеева, 2001). Работа базировалась на сопоставлении различных форм Aculeata по пространственной компоновке структурных объединений, каждое из которых выполняет для организма ту или иную жизненно важную задачу, и поэтому рассматривалось как технологическая система определенного типа. Среди распространенных возражений принципиальны два: отсутствие алгоритма выделения биологических технологических систем, а также прямых указаний на сопоставимый с функционированием скелетно-мышечного аппарата технологический процесс (исследуя пищеварение, A.M. Уголев опирался на очевидную аналогию с химическим производством). Поэтому главная цель настоящей работы - обоснование общей процедуры технологического описания на примере скелетно-мышечного аппарата насекомых. Основное внимание уделено его применимости в исследованиях морфологической эволюции как одиночных, так и общественных насекомых. Были сформулированы следующие задачи: 1) сопоставить классический морфофункциональный и технологический подходы к исследованию морфологической эволюции; 2) разработать модель разноуровневого описания технологических систем скелетно-мышечного аппарата насекомых на основе принципов естественных технологий; 3) на примере брюшного отдела (метасомы) муравьев продемонстрировать различия в продуктивности существующих подходов к исследованию морфологической эволюции насекомых.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Решение последней из задач было основано по преимуществу на результатах анатомирования рабочих муравьев видов, относящихся к 8 подсемействам Formicidae (табл. 1). Для сравнения с муравьями проведено анатомирование брюшного отдела самок бескрылых и крылатах AcUleata. Препарировался коллекционный материал, фиксированный в спирте, либо в жидкости Буэна. Параллельно с анатомированием проводили последовательную зарисовку образца под бинокуляром в соответствии с масштабом. Для уточнения особенностей строения скелета отдельные детали были отсняты на сканирующем
Таблица 1. Представители жалящих перепончатокрылых, использованные в сравнительном анализе
Надсемейство Семейство Подсемейство Вид
Formicoidea Formicidae Aenictinae Aenictus dlusskyi
Aneuretinae Aneuretus simoni
Cerapachyinae Sphinctomyrmex sp.
Dolichoderinae Dolichoderus quadripunctatus
Tapinoma erraticum
Dorylinae Dorylus sp.
Ecitoninae Eciton sp.
Formicinae Alloformica aberrans
Camponotus herculeanus
Cataglyphis aenescens
Cataglyphis emeryi
Cataglyphis pallida
Cataglyphis setipes
Formica aquilonia
Formica execta
Lasius flavus
Lasius fuliginosus
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.