ЭКОЛОГИЯ, 2007, № 4, с. 293-298
УДК 551.525:591.521:599.322/324
ТЕМПЕРАТУРНАЯ НИША ОБЫКНОВЕННОГО СЛЕПЫША Spalax microphtalmus Guld. (1770)
© 2007 г. А. А. Никольский
Российский университет дружбы народов 113093 Москва, Подольское шоссе, 8/5 E-mail: bobak@list.ru Поступила в редакцию 25.04.2006 г.
На основании данных о температуре почвы в пределах ареала и по всей глубине нор обыкновенного слепыша Spalax microphtalmus Guld. (1770), опубликованных в "Справочнике по климату СССР", показано, что вид реализует относительно узкую фундаментальную температурную нишу. Сезонная активность обыкновенного слепыша в вертикальной плоскости норы зависит от вертикального распределения температуры почвы.
Ключевые слова: обыкновенный слепыш, нора, температурная ниша.
Температурная среда обитания (температурная ниша) подземных млекопитающих исследована до настоящего времени крайне слабо, что объясняется прежде всего трудностями, связанными с прямыми измерениями температуры в глубине нор. Однако благодаря тому, что конвективное перемешивание воздуха, находящегося внутри норы и за ее пределами, незначительно, что ограничивает соответственно конвективный перенос тепла из приземной атмосферы в глубину норы (Никольский, Хуторской, 2001; Никольский, Савченко, 2002; Никольский и др., 2005), определение температурного режима нор сводится по сути к описанию температурного режима почвы, в которой вырыты подземные укрытия. Когда норовые отверстия закрыты, как, например, у слепышей, зависимость температуры норы от температуры почвы становится практически абсолютной.
Это дало нам возможность использовать данные о температуре почвы, опубликованные в "Справочнике по климату СССР", который издавался для всей территории бывшего Советского Союза в середине 1960-х - начале 1970-х годов. В нем, в частности, опубликована средняя месячная температура почвы на глубине от 20 до 320 см, измеренная с помощью вытяжных термометров под естественным покрытием: травянистый покров летом и снежный - зимой. Как известно, именно в этой толще почвенного покрова, в пределах 3-3.5 м, устраивает свои норы большинство видов млекопитающих.
В настоящей работе освещается опыт использования данных о температуре почвы для описания температурной ниши обыкновенного слепыша Бра1ах т1сгорЫа1тш GШd. (1770), одного из типичных представителей подземных млекопитающих.
Под "температурной нишей" здесь понимается температурная среда, реализуемая подземными млекопитающими в трехмерном пространстве: 1) пространство видового ареала; 2) глубина почвы, в которую проникают норы; 3) время, представленное периодами жизненного цикла вида. Выполнение перечисленных условий позволяет описывать фундаментальную температурную нишу аналогично фундаментальной экологической нише (Hutchinson, 1978), характеризующей в отличие от реализованной ниши весь ареал вида.
Таким образом, задача состояла в том, чтобы исследовать все разнообразие температурных условий, в которых пребывает вид, на всем пространстве ареала, с учетом сезонных изменений использования температурного профиля обитаемой толщи почвы.
Обыкновенный слепыш распространен в степной и лесостепной зонах Украины и европейской части России между реками Днепр и Волга, исключая Нижнеднепровские пески, населенные песчаным слепышом (S. arenarius). Северная граница распространения проходит примерно по 53° с.ш., южная ограничена побережьем Азовского моря и Предкавказьем на широте около 45° с.ш., выходя к Волге севернее Волгограда (Дукельская, 1932; Мигулин, 1938; Решетник, 1941; Огнев, 1947; Виноградов, Громов, 1952; Топачевский, 1969; Громов, Ербаева, 1995).
Норы слепыша располагаются обычно на глубине от 20 см до 3 м, но при этом в разные периоды года различные почвенные горизонты осваиваются им с разной интенсивностью (Дукельская, 1932; Беме, 1931; Мигулин, 1938; Решетник, 1941; Огнев, 1947; Барабаш-Никифоров, 1957; Топачевский, 1969; Пузаченко, Власов, 1993). Первые
Таблица 1. Экстра- и интерполяция недостающих значений средней месячной температуры почвы января по данным, опубликованным в "Справочнике по климату СССР" (1967) для метеостанции Харьков, обсерватория
Глубина почвы, м 0.1* 0.25 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 3.5
Температура, °С
измеренная - -0.7 0.6 2.7 4.3 5.6 - 7.7 -
вычисленная -1.3 -0.6 0.5 2.6 4.3 5.7 6.8 7.7 8.2
* Результаты измерений в "Справочнике по климату СССР" отсутствуют.
Таблица 2. Использование обыкновенным слепышом температурного поля норы в течение года (штриховая линия ограничивает температурное поле норы в весенне-летне-осенний период активности слепышей, сплошная линия - в зимний период)
Средняя месячная температура почвы*
°С
т р
а
ь
р
ь т ю
л е пре ь ь с «
й а н ю л ю у г я т н е
< И И < С
Элементы норы*
Поверхностные кормовые ходы; уборные; летние кладовые; норы молодых; летние гнездовые камеры
Вертикальные переходы между уровнями норы; глубинные ходы; зимние кладовые; гнездовые камеры; уборные
* Элементы норы и их распределение по Е.Г. Решетник (1941). ** По наблюдениям на метеостанции Харьков, обсерватория (Справочник..., 1967).
десятки сантиметров занимают поверхностные ходы, используемые слепышами в основном для добывания корма. Верхний уровень нор соединяется с нижним круто уходящими вниз лазами (Ду-кельская, 1932; Мигулин, 1938; Решетник, 1941; Огнев, 1947; Гуляевская, 1954; Барабаш-Никифо-ров, 1957; Овчинникова, 1969; Топачевский, 1969; Пузаченко, Власов, 1993; Власов, Пузаченко, 1994). Основная толща почвы, населенная слепышами, совпадает с глубиной (20-320 см), на которой метеостанции Советского Союза регистрировали температуру с помощью вытяжных термометров под естественным покрытием. В результате мы располагаем данными прямых наблюдений за температурой почвы в пределах видового ареала обыкновенного слепыша (и не только) по всей глубине сооружаемых им подземных укрытий.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
В нашей работе использованы данные о средней месячной температуре почвы на глубинах, принятых большинством метеостанций: 0.2; 0.4;
0.6; 0.8; 1.2; 1.6; 2.4; 3.2 м. Температуру почвы измеряли с помощью вытяжных термометров под естественным покрытием. Эти данные опубликованы в следующих разделах "Справочника по климату СССР": часть 2-я (температура воздуха и почвы); табл. 3 (средняя месячная и годовая температура почвы по вытяжным термометрам); вып. 8, 10, 12, 13, 28 (Справочник., 1964; 1967; 1965а; 1966; 19656 соответственно).
На некоторых метеостанциях начальная глубина погружения термометра была 0.25, 0.30 или 0.40 м, конечная - 3 м. Таковы, в частности, метеостанции Харьков, обсерватория, Покоши, Чакино, Синельниково, Урюпинск. В целях единообразия представления материала в этих единичных случаях мы прибегали к экстраполяции, вычисляя недостающие значения по известным для соответствующих метеостанции и месяца значениям глубины и температуры. Хорошие результаты экстраполяции дает уравнение 2-й степени вида
Т(к) = а + Ь1к + Ь2И2, (1)
где Т(к) - температура (°С) на глубине к (м).
Температура, °C
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Месяц
Рис. 1. Средняя месячная температура почвы в ареале обыкновенного слепыша на глубине 20 см (а) и 320 см (•) по данным 21 метеостанции, опубликованным в "Справочнике по климату СССР" (1964, 1965а, 19656, 1966, 1967; список метеостанций см. в табл. 1).
Экстраполяция легко проверяется. Так, мы вычислили недостающие значения температуры для метеостанции Харьков, обсерватория, которые обсуждаются ниже. Например, для января средняя месячная температура почвы описывается уравнением
Т(к) = -1.80778 + 0.049935к - 0.0000612812к2, (2)
где, как сказано выше, Т(к) - температура (°С) на глубине к (м). Проверка экстраполяции приведена в табл. 1, из которой следует, что она либо незначительно отличается от измеренной, либо различия отсутствуют.
Всего в нашей работе использованы результаты наблюдений 21 метеостанции, расположенных в 9 областях Украины и 11 - Российской Федерации. Две из них (Морозовка и Гигант) находятся в одной, Ростовской, области. Станции охватывают практически весь ареал вида: на севере - станция Ефремов, Тульская обл. (53°10' с.ш.), на юге -Петровское, Ставропольский край (45°20' с.ш.), на западе - Золотоноша, Черкасская обл. (32°00' в.д.), на востоке - Черкесское, Саратовская обл. (47°10' в.д.). Это составляет около 8° по широте и более 15° по долготе.
В нашей работе в качестве основной характеристики температурной ниши обыкновенного слепыша использована температура почвы на глубине 20 и 320 см, что соответствует температуре верхнего и нижнего уровней его нор. Температуру промежуточных слоев почвы при желании легко интерполировать из этих двух. Она имеет промежуточные значения относительно температуры крайних горизонтов, с одной стороны, а с
другой - с глубиной годовая амплитуда температуры уменьшается.
Соответствующие вычисления и построения графиков выполнены с помощью программы Statgraphics v.5.0 for Win.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Основная характеристика фундаментальной температурной ниши, т.е. температурная ниша, реализуемая обыкновенным слепышом по всему видовому ареалу в течение года по всей глубине нор, представлена на рис. 1. В поверхностных ходах, на глубине 20 см, в июле-августе температура может достигать 27°C. В нижних горизонтах норы температурный максимум почвы запаздывает на два месяца по сравнению с ее верхними горизонтами и лишь в сентябре может подниматься до 17°C. С января по март температура в верхних горизонтах норы опускается до -3°C, тогда как в глубоких горизонтах она остается положительной в течение всего года, не опускаясь ниже +5°C. Годовая амплитуда температуры между среднемесячным максимумом и минимумом в границах ареала достигает 30°C - от -3°C до +27°C.
На севере ареала температура почвы, естественно, ниже, чем на юге. Так, на рис. 2 представлены кривые динамики средней месячной температуры почвы для двух метеостанций, расположенных на севере (Ливны, Орловская обл., 52°25' с.ш.; Чакино, Тамбовская обл., 52°10' с.ш.) и на юге (Тихорецк, Краснодарский край, 45°55' с.ш.; Петровское, Ставрополь
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.