БИОЛОГИЯ МОРЯ, 2004, том 30, № 5, с. 347-351
УДК 591.524.12 ПЛАНКТОНОЛОГИЯ
ТЕМПЕРАТУРНЫЕ ОПТИМУМЫ МАССОВЫХ ВИДОВ ЗООПЛАНКТОНА БЕЛОГО МОРЯ
© 2004 г. М. А. Зубаха, Н. В. Усов
Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург 199034 e-mail: postmaster@nu8804.spb.edu
Статья принята к печати 19.03.2004 г.
По материалам многолетних наблюдений за температурой и обилием планктона, проводимых на Белом море Зоологическим институтом РАН, рассчитаны температурные оптимумы массовых видов зоопланктона. Для расчетов использована оригинальная методика вычисления температуры, соответствующей наибольшей численности планктонного вида (взвешенной по численности). Выделены два комплекса видов: тепло- и холодолюби-вые. Выявлены различия в сезонной динамике между этими двумя группами видов.
Ключевые слова: температурный оптимум, теплолюбивые и холодолюбивые организмы, сезонная динамика, многолетняя динамика.
Temperature optima of common species of zooplankton of the White Sea. M. A. Zubakha, N. V. Usov (Zoological Institute, Russian Academy of Sciences, Saint Petersburg 199034)
Temperature optima of common species of zooplankton were calculated using materials of the long-term observations of temperature and zooplankton abundance in the White Sea, which have been conducted by the Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences. Two complexes of organisms were distinguished: warm- and cold-water. Differences in their seasonal dynamics were found, which are apparently due to the temperature preference of species. (Bio-logiya Morya, Vladivostok, 2004, vol. 30, no. 5, pp. 347-351).
Key words: temperature optimum, warm- and cold-water organisms, seasonal dynamics, long-term dynamics.
Одним из ключевых абиотических факторов среды, определяющих развитие, сезонную динамику и распределение организмов зоопланктона, является температура (Corkett, Zillioux, 1975; Киселев, 1980; Рай-монт, 1988; Roemmich, McGowan, 1995; Halsband, Hirche, 2001). Поэтому при проведении разнообразных планктонных исследований необходимо иметь представление как о температурном режиме конкретной акватории, так и о значениях температур, оптимальных для планктонных организмов. В классических работах, описывающих разнообразие и динамику обилия зоопланктона, часто приводились либо диапазоны температур, в которых обнаружены виды, либо диапазоны оптимальных температур (Линко, 1907; Никитин, 1929; Численко, 1972; Богоров, 1974; Прыгункова, 1974; Кос, 1977). Эти характеристики планктона получены в результате наблюдений за естественными популяциями. Оптимальные для жизнедеятельности видов зоопланктона температуры определяют и в лабораторных экспериментах (Marshall, Orr, 1955; Сажина, 1968; Corkett, Zillioux, 1975; Сушин, 1978; Richardson, Verheye, 1998; Koski, Kuosa, 1999). Однако, на наш взгляд, метод полевых наблюдений не утратил своей эффективности. В данной работе предлагается оригинальный способ расчета температурных оптимумов на основании непрерывного мониторинга зоопланктона в губе Чупа Белого моря, проводившегося с 1963 по 1999 г. Предлагаемый методический подход был опробован в рамках совместного проекта Зоологического института РАН (Россия) и National Oceanographic Data Center (США) по анализу результатов планктонного мониторинга в Белом море
(Berger et al., 2003) и зарекомендовал себя как достаточно эффективный инструмент обработки данных. В связи с этим задача исследования заключалась в определении температурных оптимумов массовых видов беломорского зоопланктона, выделении комплексов видов по температурным предпочтениям и в оценке их стабильности во времени.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материалом для исследования послужили данные многолетних круглогодичных наблюдений за динамикой численности зоопланктона и температурой воды, полученные на Беломорской биологической станции Зоологического института РАН. Работы были начаты в 1961 г. в точке с координатами 66°20' N, 33°31' Е (губа Чупа, Кандалакшский залив, Белое море) над глубиной 65 м. Пробы отбирали один раз в 10 сут в безледный период и один раз в месяц зимой. Всего за период исследования выполнено 860 планктонных и 976 гидрологических станций.
Лов планктона производили стандартной большой сетью Джеди с замыкателем (Прыгункова, 1974). Диаметр входного отверстия 36 см (площадь 0.1 м2), размер ячеи газа 0.170 мм. Пробы отбирали на трех стандартных горизонтах: 10-0, 25-10 и 65-25 м. Сразу после подъема сети планктон фиксировали 10% раствором формальдегида.
Для подсчета организмов использовали камеру Богоро-ва. Пробу концентрировали до объема 200 мл, из которого брали 3 аликвоты по 1 мл. В каждой пробе сначала подсчитывали количество массовых видов животных, затем производили тотальный учет более редких видов. Для анализа рассчитывали количество экземпляров в 1 м3.
Температуру измеряли на семи стандартных горизонтах: 0, 5, 10, 15, 25, 50 м и в придонном слое (~ 65 м) с помо-
щью глубоководного опрокидывающегося термометра типа ТГ с разрешением 0.1 °С или термобатиграфа ГМ-7Ш с аналогичным разрешением.
Для анализа данных использовали оригинальный пошаговый расчет температурных оптимумов, кластеризацию по методу К-средних и ранговую корреляцию Спирмена. Температурные оптимумы видов рассчитывали следующим образом. Из исходной базы данных исключали станции, где гидрологические или планктонные наблюдения не проводились (шаг 1). Находили среднюю температуру, взвешенную по численности вида (или стадии его развития для видов, у которых копеподитные, науплиальные и ювенильные стадии учитывались раздельно) или группы для каждого горизонта (шаг 2):
tlx
п
Е JiNx„
i= 1_
n
Е Nxn
где ^ - температура, средневзвешенная по численности вида или онтогенетической стадии x на горизонте глубин 1; tl¡ -среднее значение температуры горизонта глубин 1 на станции г; N^1 - численность вида х на горизонте глубин 1 на станции г, экз/м ; п - число станций. Расчет производили для горизонтов 10-0 (х = 1), 25-10 (х = 2) и 65-25 м (х = 3). Затем (шаг 3) рассчитывали средние значения температуры для всех горизонтов (^хш). При этом значение температуры для каждого горизонта взвешивалось по численности вида на данном горизонте:
tlx123
Е ({xNxI)
i=1
Е Ni
1=1
где ^х123 - температурный оптимум для организмов на всех горизонтах; t1x - температурный оптимум для вида или онтогенетической стадии х на горизонте 1; ^ - численность вида х на горизонте глубины 1, экз/м3. После этого усредняли температурные оптимумы всех онтогенетических стадий (шаг 4).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Предлагаемый метод пошагового вычисления средней плотности, взвешенной по температуре, позволил определить температурные оптимумы для ряда массовых видов и систематических групп зоопланктона, обитающих в районе исследования (табл. 1). В подавляющем большинстве полученные значения находились в диапазонах температур, указанных Прыгунко-вой (1974) для этих видов.
В дальнейшем виды и таксономические группы более высокого порядка были упорядочены не по систематической принадлежности, а по значению температурных оптимумов, от наименьших к наибольшим (рис. 1). Даже визуальная оценка гистограммы позволяет разделить все исследованные организмы на две группы или два температурных комплекса. Первый комплекс объединяет холодолюбивые виды, температурный оптимум которых находится в диапазоне 1.6-4.7°C. Это арктические копеподы Metridia longa, Calanus glacialis, Oncaea borealis и аппендикулярия Oicopleura vanhoffenis; бореально-арктический веслоногий рачок Pseudocalanus minutus; личинки бореальных Cimpedia (Balanus crenatus и Semibalanus balanoides). Второй комплекс слагают теплолюбивые виды: бо-реальные копеподы Temora longicornis, Centropages hamatus и Acartia longiremis, кладоцеры Evadne nordmanni и Podon leuckarti; бореально-арктическая инфузория Parafavella denticulata, личинки Bryozoa (Electra sp.) хетогната Sagitta elegans, аппендикулярия Fritillaria borealis, а также космополиты - копеподы Oithona similis и Microsetella norvegica. К группе теплолюбивых относится и бореальный по своему распространению вид Aglantha digitale (Hydrozoa). Значения их температурных оптимумов лежат в пределах 8.2-12.8°C. Таким образом, между температурными диапазонами холодо- и теплолюбивых комплексов существует значительный разрыв (4.6°C). Полученные
Рис. 1. Распределение групп планктонных животных по температурным предпочтениям.
i=1
Таблица 1. Температурные оптимумы организмов зоопланктона и их принадлежность к группе холодноводных (1) или тепловодных (2) видов
Вид Температурный оптимум, Температурный диапазон, °C Группа
°C (по: Прыгункова, 1974)
Ciliophora
Parafavella denticulata 10.07 - 2
Coelenterata
Aglantha digitale 9.14 - 2
Copepoda
Metridia longa 1.59 -0.59-3.21 1
Calanus glacialis 3.13 -0.39-4.86 1
Pseudocalanus minutus 3.46 -1.8-15.5 1
Temora longicornis 9.86 10.85-15.59 2
Acartia longiremis 8.26 4.9-14.96 2
Centropages hamatus 10.34 10.09-15.22 2
Oithona similis 8.73 6.85-16.91 2
Oncaea borealis 3.29 -0.7-7.9 1
Microsetella norvegica 8.71 9.11-16.27 2
Cladocera
Evadne nordmanni 11.17 > 10.0 2
Podon leuckarti 11.75 > 10.0 2
Cirripedia
Личинки Balanus crenatus 4.69 - 1
и Semibalanus balanoides
Chaetognatha
Sagitta elegans 8.21 - 2
Bryozoa
Личинки Electra sp. 12.77 - 2
Appendicularia
Oicopleura vanhoffenis 2.53 - 1
Fritillaria borealis 10.5 - 2
значения оптимумов в целом подтверждаются данными по зоогеографии рассмотренных видов (Определитель фауны и флоры..., 1948; Бродский, 1950, 1957).
Наличие в природе двух групп животных и их видовой состав (табл. 1) подтверждают результаты кластеризации по методу К-средних. Проверка достоверности различий между средневзвешенными (по численности организмов) температурами двух кластеров на разных горизонтах показала, что только в придонном горизонте различия между кластерами статистически недостоверны (табл. 2). Это можно объяснить тем, что у большинства видов максимум плотности находится в поверхностном или промежуточном слое.
Дл
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.