БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД, 2014, № 4, с. 12-17
БИОЛОГИЯ, МОРФОЛОГИЯ И СИСТЕМАТИКА ГИДРОБИОНТОВ
УДК 595.324.2:574.22+595.324.2-154.31
ТЕМПЕРАТУРНЫЕ РЕАКЦИИ Ceriodaphnia quadrangula (O.F. Müller, 1785) (Anomopoda) ИЗ ЛИТОРАЛИ РЫБИНСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА
© 2014 г. В. Б. Вербицкий, Т. И. Вербицкая, О. А. Малышева
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, 152742 пос. Борок, Ярославская обл., Некоузский р-н, e-mail: verb@ibiw.yaroslavl.ru Поступила в редакцию 27.05.2013 г.
Проведены эксперименты по определению избираемых и избегаемых температур у ветвистоусого рака Ceriodaphnia quadrangula (O.F. Müller, 1785) с использованием графического метода. В течение вегетационного сезона выявлены диапазон избираемых цериодафниями температур (17.4—26.5°C), соответствующий оптимальным температурам роста и развития раков в водоемах, температурная зона нормальной жизнедеятельности (13—27°C), диапазон избегаемых температур (6—13 и >27°C) и летальные температуры (<6 и >33°C). Обсуждены возможные причины и механизмы температурных реакций вида.
Ключевые слова: Ceriodaphnia quadrangula, температурные градиенты, избираемые и избегаемые температуры.
DOI: 10.7868/S0320965214040366
ВВЕДЕНИЕ
Температура — один из ключевых факторов окружающей среды. Она влияет на все биохимические и физиологические реакции в организме [11, 29], определяет выбор видами конкретных местообитаний [17] и границы их распределения в глобальном масштабе [30, 33]. В последние годы все больше внимания уделяется роли температурной среды в адаптации и устойчивости организмов к различным экологическим факторам, в том числе и не связанным с температурой [32].
Избираемая температура — показатель температуры окружающей среды, необходимой виду для оптимизации всех физиологических функций. Диапазон конечных избираемых температур (КИТ) считается оптимальным для роста [23], максимальной активности, пищеварения, дыхания, обмена веществ, кинетики ферментов и др. [10, 12, 15, 18—20]. Исследование температурных предпочтений может внести существенный вклад в понимание экологии конкретных видов и предоставить знания, которые могут быть использованы при разведении вида в аква- или ма-рикультуре [27]. Однако такая группа гидробион-тов, как Cladocera, в этом отношении почти не исследована, за исключением Daphnia magna Straus, 1820 [1, 2, 25, 26].
Цель работы — определение КИТ и избегаемых температур у ветвистоусого рака Ceriodaphnia quadrangula (O.F. Müller, 1785).
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Изучали температурное избирание С. quadran-gula из литорали Рыбинского водохранилища (58°01' с.ш., 38°12' в.д.). КИТ определяли с 24 мая по 1 октября в диапазоне температур 7.9—26.4°С. Животных отлавливали в водоеме утром и через 30—60 мин помещали в термоградиентную установку при температуре, соответствующей природной. В разные сутки группы особей состояли из 40—90 экз. Местоположения рачков в установке начинали фиксировать на следующие сутки и продолжали на протяжении светового дня. В течение каждого опыта снимали 370—500 отсчетов (4—5 серий с интервалом 2—3 ч). Проведено 23 эксперимента по определению избираемых температур, в которых протестировано 1556 экз. цериодафний.
За среднюю избираемую температуру принимали среднее арифметическое значений модальной группы избираемых за день температур, включающей в себя >70% отсчетов. При расчете КИТ использовали графический метод [31]. При анализе связи избираемой температуры (?избир) с температурой воды в водоеме в качестве последней принимали среднюю температуру воды за 5 сут, предшествующих отлову раков (?5 сут). Подробная методика проведения экспериментов и обработки данных описаны ранее [1].
Наличие и достоверность связи между различными показателями оценивали по коэффициенту ранговой корреляции Спирмена (г2), для провер-
V VI VII VIII IX Дата
Рис. 1. Динамика избираемых Ceriodaphnia quadrangula температур на протяжении вегетационного сезона: 1 — ^ сут, 2 — ?шбир, вертикальные линии — диапазон избираемых температур (70—93% отсчетов местоположения рачков в течение опыта).
10 15 20 25 °С
Рис. 2. Связь между избираемой температурой (ось ординат) и температурой среды обитания (ось абсцисс): 1 — избираемая температура, 2 — медиана, построенная по точкам пересечения одинаковых значений избираемых температур и температуры воды в водоеме.
ки однородности выборок использовали критерий Колмогорова—Смирнова.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Период соответствия избираемых С. quadran-gula температур таковой воде в водоеме наблюдали с 15 июня до 23 июля, когда вода в водоеме прогревалась с 16.5 до 26.4°С (?5сут1 = 22.0 ± 2.4°С, ?избир2 = = 23.0 ± 3.4°С, г2 = 0.85) (рис. 1). Во время всего последовавшего затем с 24 июля до 1 октября периода на фоне снижения температуры воды с 26.4
1 ^5 сут — средняя температура воды за 5 сут, предшествующих дню отлова животных;
2 гизбир — средняя за день избираемая температура.
до 6.2°С цериодафнии избирали температуры на 0.2—9.2°С выше, чем в водоеме (Ц сут = 15.9 ± 3.1°С, ?избир = 19.1 ± 3.6°С, г2 = 0.71). Весной при температуре воды в водоеме 11.8—15.3°С ими избирались температуры 16.9—23.0°С, т.е. на 4.0—9.5°С выше (?5сут = 12.6 ± 0.68°С, ?избир = 20.1 ± 2.8°С, г 2= 0.47).
Из построенного для определения КИТ графика (рис. 2) видно, что значения температурного избирания первый раз пересекают медиану при температуре 17.4°С. Согласно положениям классической методики [16, 31], эту температуру следует назвать КИТ С. quadrangula. Однако начиная со значения 17.4 и до 26.5°С, значения температурного избирания располагаются параллельно
14 ВЕРБИЦКИИ и др.
°С
10 15 20 25 °С
Рис. 4. Связь нижних (1) и верхних (2) избегаемых Ceriodaphnia quadrangula температур (ось ординат) с температурой воды в водоеме (ось абсцисс).
медиане, т.е. в этом диапазоне цериодафнии избирают те же температуры, при которых они жили в водоеме (г2 = 0.91 прир < 0.05).
Более подробный анализ отклонений температурного избирания в зависимости от температуры обитания показал (рис. 3), что по мере роста температуры воды от 12.0 до 16.0°С разница между избираемой цериодафниями температурой и температурой воды в водоеме непрерывно уменьшалась, но общее снижение шло на фоне непериодических колебаний величины этой разницы в диапазоне 3.9—8.1°С. При более высоких температурах (17.4—26.5°С) диапазон колебаний сужался (от -1.5 до 3.6°С).
Сравнение рядов данных с использованием критерия Колмогорова—Смирнова показало отсутствие разницы (р = 0.112) между избираемой температурой и температурой воды в водоеме в
интервале 17.4—26.5°С, что позволяет считать этот интервал диапазоном КИТ.
Избегаемые температуры, как и избираемые, зависели от температуры воды в водоеме (рис. 4). Весной цериодафнии избегали температуры ниже 6.5—14.6°С и выше 25.8—32.4°С, летом — ниже 8.0—19.0°С и выше 21.2—33.8°С, осенью — ниже 5.2—10.3°С и выше 23.3—30.2°С. При этом в 90% случаев раки встречались в диапазоне 13—27°С и избегали температуры <6 и >33°С.
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
Полученные в экспериментах по термоизбира-нию значения КИТ близки к имеющимся в литературе данным по температурам, при которых це-риодафнии достигают максимального развития в водоемах [4—6, 21 и др.]. Ряд авторов отмечают,
что на рост и воспроизводство С. quadrangula положительное влияние оказывают температуры в диапазоне 15.0-25.0°С [9, 13, 14, 28]. Оптимальными температурами, по одним данным [22], считаются 16.0—20.0°С, по другим [24] — 17.0— 23.0°С. Не противоречат данные авторов и значениям оптимальных температур (21.4—23.7°С) и "наиболее благоприятных температур" (19.6— 25.6°С), полученным ранее расчетным методом по уровням критического термического максимума (КТМ) этого вида [3]. Однако расчет, проведенный на основании реакции термоизбирания, дает более широкий диапазон оптимальных температур и более соответствует данным полевых наблюдений, чем расчет по уровням КТМ.
Исходя из экспериментальных данных по значениям КИТ и литературных данных [4—6, 21] по температурным условиям достижения максимального развития раков в водоемах, температуры от 17.4 до 26.5°С можно считать оптимальными для С. quadrangula, а от 13.0 до 27.0°С, избираемые абсолютным большинством раков (90%), — температурной зоной нормальной жизнедеятельности.
Значения избегаемых в условиях термоградиента температур хорошо согласуются с данными других авторов [8, 13, 22] по пессимальным для развития С. quadrangula температурам. Например, Алланом [8] отмечено, что С. quadrangula при температуре 13.0°С легко культивируется и у нее нормально развиваются яйца, при 9.0°С формирование яиц подавляется, а при 5.0°С она не выживает. Биологический нуль для С. quadrangula Аллан [8] определяет равным 8.5 ± 2.5°С. Аналогичные сведения (при температуре <10.0° С цериодафнии не продуцируют яйца в выводковую камеру) содержатся в работе Гульяса [22]. По мнению Бурге-са [13], некоторые виды Ceriodaphnia не увеличивают численность в природе, пока температура не превысит 12.0°С.
Таким образом, для С. quadrangula диапазоны температур 6—13 и 27—33°С — зоны угнетения (или пессимальные), температуры <6 и >33°С — летальные.
Причиной более высоких избираемых температур, по сравнению с температурами воды в водоеме весной, во второй половине лета и осенью могло быть следующее. При одних и тех же температурах воды в водоеме цериодафнии в первую половину лета (при прогреве водоема) избирали температуру, при которой их отлавливали, а после июльского максимума прогрева воды (на фоне постоянно снижающейся температуры воды) стали избирать все более низкие температуры, но с отставанием от температуры воды в водоеме (рис. 1). Однако по-прежнему достоверно высокий во второй половине лета и осенью коэффициент корреляции (0.71) подтверждает, что про-
цесс снижения избираемых температур шел синхронно с охлаждением воды в водоеме.
В качестве одной из гипотез для объяснения наблюдаемого явления можно предположить, что у цериодафний, как у вида относительно мелкого и короткоциклового, мог произойти отбор в поколениях по показателю теплоустойчивости особей. Возмо
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.