научная статья по теме ТЕМПЕРАТУРНЫЕ УСЛОВИЯ ФОРМИРОВАНИЯ МОРОЗОБОЙНЫХ ПОВРЕЖДЕНИЙ У ХВОЙНЫХ ДЕРЕВЬЕВ В ВЫСОКИХ ШИРОТАХ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ Биология

Текст научной статьи на тему «ТЕМПЕРАТУРНЫЕ УСЛОВИЯ ФОРМИРОВАНИЯ МОРОЗОБОЙНЫХ ПОВРЕЖДЕНИЙ У ХВОЙНЫХ ДЕРЕВЬЕВ В ВЫСОКИХ ШИРОТАХ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ»

= ЭКОЛОГИЯ =

УДК 574.23+582.475(1-925.11)+630*181.22

ТЕМПЕРАТУРНЫЕ УСЛОВИЯ ФОРМИРОВАНИЯ МОРОЗОБОЙНЫХ ПОВРЕЖДЕНИЙ У ХВОЙНЫХ ДЕРЕВЬЕВ В ВЫСОКИХ ШИРОТАХ

ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

© 2014 г. М. А. Гурская

Институт экологии растений и животных УрО РАН, 620144 Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202 E-mail: mgurskaya@yandex.ru Поступила в редакцию 24.06.2012 г.

Изучены морозобойные повреждения, расположенные у основания ствола на высоте 0.2 м и на высоте положения термометра в метеорологической будке (2 м и выше) у ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) и лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb.), произрастающих на северном пределе своего распространения, в целях выявления верхних пороговых температурных условий их формирования. Обсуждаются возможные причины различий распределения морозобойных повреждений в древесине стволов ели и лиственницы.

DOI: 10.7868/S0002332914020027

В настоящее время актуально изучение экстремальных и катастрофических погодных и климатических событий и последствий их влияния на окружающую среду (Изменения климата..., 2007). Для лесотундровых экосистем характерные экстремальные события - возврат холодов в течение вегетационного периода и формирование поздних весенних, летних и ранних осенних заморозков (Орлова, 1962). Заморозками называют понижение температуры воздуха до отрицательных значений вечером и ночью при положительной температуре днем (Чудновский, 1949; Троян, 1988). Деревья, произрастающие на северных и верхних границах своего ареала, регистрируют погодные и климатические экстремумы в годичных кольцах различными способами. Такие погодные экстремумы, как заморозки, в течение вегетационного периода фиксируются в годичных кольцах деревьев в виде так называемых морозо-бойных колец (Kaennel, Schweingruber, 1995), которые несут информацию о поздних весенних, летних и ранних осенних заморозках (Нилов, Чертовской, 1975; Schweingruber, 1988; Brunstein, 1996; Хантемиров и др., 2000), а также о крупных извержениях вулканов (LaMarch, Hirschboeck, 1984; D'Arrigo et al., 2001). Морозобойные кольца — это годичные кольца, содержащие морозобойные повреждения ксилемы. Чаще всего повреждаются молодые деревья (Gurskaya, Shiyatov, 2006; Schweingruber, 2007; Payette et al., 2010).

Морозобойные повреждения имеют характерный вид, что позволяет легко определять их в годичных кольцах. По направлению от начала слоя прироста (от ранней древесины к поздней) выде-

ляют следующие части: слой деформированных трахеид, аморфный темный слой погибших клеток и слой, состоящий из восстанавливающихся трахеид и паренхимных клеток. В зоне повреждения сердцевинные лучи искривляются и разрастаются (Glerum, Farrar, 1966; Нилов, Чертовской, 1975; Kaennel, Schwiengruber, 1995; Payette et al., 2010). Иногда в годичном кольце ели сибирской формируется по два слоя поврежденных и погибших клеток. Они свидетельствуют о том, что в течение вегетационного периода было два заморозка (Gurskaya, Shiyatov, 2006). Чаще всего повреждения образуются на высоте ствола до 0.5 м, где наиболее часто наблюдаются заморозки (Gur-skaya, Shiyatov, 2006).

Ткани большинства растений умеренной зоны могут быть охлаждены до температуры ниже 0°С без образования кристаллов льда. Это связано с высокой соленостью раствора, находящегося в межклеточном пространстве (Двораковский, 1983). Для получения морозобойных колец в древесине разных видов хвойных деревьев в лабораторных условиях экспериментально задавали очень низкую (до —8°С) температуру (Glerum, Farrar, 1966). Другие исследования показали, что образование морозобойных повреждений у ели возможно при —6°С в течение 6 ч (Dy, Payette, 2007) или даже при —5°С в течение 2 ч (Нилов, Чертовской, 1975). Такая же температура (—5°С) во время заморозков в августе и сентябре приводит к образованию морозобойных повреждений в поздней древесине сосны остистой (Schweingruber, 1988). Температура воздуха от —1.8 до —2.5°С во время заморозка также ведет к образованию

морозобойных повреждений в древесине ели (Нилов, 1979). Таким образом, в настоящее время существуют различные представления о верхней пороговой повреждающей температуре, ведущей к образованию морозобойных повреждений в древесине ствола хвойных деревьев в природных условиях. Более того, все наблюдения за температурой воздуха на метеорологических станциях проводятся на высоте 2 м, и в результате полученные на метеостанции температурные данные сложно экстраполировать на высоту, где наиболее часто формируются повреждения (0.5 м).

Цель работы — определение верхней пороговой температуры воздуха, ведущей к формированию морозобойных колец на высоте ствола > 2 м, у лиственницы сибирской и ели сибирской, произрастающих в высоких широтах Западной Сибири; выявление различий температурвоздуха при образовании морозобойных повреждений у поверхности почвы и на высоте 2 м.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Район исследования расположен в южной части западно-сибирской лесотундры (66°20' с.ш., 66°37' в.д.). Поверхность территории представляет собой чередование холмов и гряд высотой до 30—60 м над у.м., образованных песчано-суглини-стыми отложениями, на которых произрастают кустарниково-мохово-лишайниковые лиственничные, лиственнично-еловые и березово-лист-веннично-еловые редколесья и редины.

Климат района характеризуется суровой и продолжительной зимой и коротким (2—2.5 мес.) летом. Вегетационный период составляет ~ 60 сут (Орлова, 1962). По данным метеорологических наблюдений на ст. Салехард, самый холодный месяц — январь (—24.5°С), самый теплый — июль (13.3°С). Средняя дата начала вегетации приходится на вторую декаду июня.

Поздние весенние заморозки заканчиваются в среднем 10 июня, а самый поздний был зарегистрирован 28 июля. Первые осенние заморозки начинаются в среднем 7 сентября. В отдельные годы длительность безморозного периода составляет всего 2—3 нед (Ошгекауа, ВЫуаШу, 2002).

Объектом исследования были два доминантных вида: ель сибирская и лиственница сибирская, произрастающие в лиственнично-еловых редколесьях и рединах западно-сибирской лесотундры. Для выполнения работы было выбрано два местообитания вокруг г. Лабытнанги. Одно из них (66°38' с.ш., 66°20' в.д., высота 35—40 м над у.м.) представляет собой ерниково-бруснично-мохо-вое еловое редколесье к юго-западу от г. Лабыт-нанги. Подстилающая материнская порода — суглинки с включениями камней. Почва поверх-ностно-глеевая, мерзлотная, среднесуглинистая.

Сезонное протаивание почвы — 60—70 см, увлажнение обильное, но не заболоченное. Деревья произрастают на кочках высотой до 30 см. Древостой разновозрастной, состоящий в основном из ели. Встречаются единичные деревья лиственницы и березы извилистой (Betula tortuosa Ledeb.). Средняя высота ели 4 м, средний диаметр ствола на высоте груди 6 см, а максимальный до 15 см. Кустарниковый ярус развит хорошо, неоднороден по составу, высота его колеблется от 50 до 100 см. Из видов преобладает береза карликовая (Betula nana L.), остальных видов значительно меньше. Встречаются багульник болотный (Ledum palustre L.), различные виды рода Salix. В травяно-ку-старничковом ярусе преобладает морошка (Rubus chamaemorus L.), много водяники (Empetrum ni-grum L.) и брусники (Vaccinium vitis-idaea L.), встречаются редко хвощ луговой (Equisetum pratense Ehrh.) и различные злаки и осоки. В мохово-лишайниковом ярусе преобладают зеленые мхи, в понижениях произрастают виды р. Sphagnum.

На склоне возвышенной гряды к северу от г. Лабытнанги (66°40' с.ш., 66°23' в.д., 60 м над у.м., угол наклона 3°—5°) находится второе местооби-тение — лиственнично-еловая багульниково-бруснично-лишайниковая редина. Материнская порода — суглинки с включениями камней. Почва поверхностно-глеевая мерзлотная среднесугли-нистая. Сезонное протаивание почвы составляет 60—70 см. Деревья произрастают на кочках высотой до 40 см. Местообитание по режиму увлажнения периодически обильно увлаженное, благодаря тому что по склону стекают излишки воды весной во время снеготаяния и во время сильных дождей. Лиственница сибирская здесь произрастает совместно с елью сибирской и березой извилистой. В древостое преобладает лиственница, средняя высота которой 5—6 м, средний диаметр ствола 10 см. Высота деревьев ели 4 м, диаметр ствола на высоте груди 5, а максимальный до 10 см. В кустарниковом ярусе преобладают багульник болотный, береза карликовая и голубика (Vaccinium uliginosum L.). Встречается несколько видов рода Salix. В травяно-кустарничковом ярусе преобладающий вид — брусника, водяника и осока шаровидная (Carex globularis L.) встречаются реже, растения морошки единичные . В мохово-ли-шайниковом ярусе преобладают виды рода Cla-donia, местами встречаются зеленые мхи.

В еловом редколесье было собрано 10 елей и в лиственничной редине — 10 лиственниц. Поперечные спилы были сделаны на высоте пня (0.2 м), высоте 2 м и далее по стволу через каждый метр. Высота модельных деревьев составила от 5 до 7 м. Всего было проанализировано 70 спилов ели и 75 спилов лиственницы. Поскольку большая часть морозобойных колец формируется в приземном уровне ствола (Gurskaya, Shiyatov 2006), дополнительно были собраны керны, содержащие ближнее к

центру ствола годичное кольцо, на высоте 0.2 м со 100 разновозрастных деревьев на каждом место-битании для сравнения температурных условий в годы формирования морозобойных повреждений на высотах 0.2 и 2 м.

Календарный год формирования каждого кольца, в том числе с морозобойным повреждением, был определен методом перекрестной датировки с использованием программ TSAP (Rinn, 1996) и Cofecha (Holmes et al, 1986). Морозобой-ные кольца выявлялись визуально под микроскопом на тщательно зачищенной лезвием торцевой поверхности керна. Положение поврежденного слоя ксилемы отмечалось в трех зонах ранней древесины (в начале (рд0), когда не сформировано ни одного слоя трахеид, в первой половине (рд1), т.е. от второго слоя трахеид и до середины зоны ранней древесины, и во второй половиннах ранней древесины (рд2)) и в зоне поздней древесины (пд). В анализ был включен период 1870— 2000 гг.

На основе числа колец, расположенных от центра ствола и до

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком